Биология. В 3-х томах. Т. 1

Бесполое размножение амебы осуществляется путем деления клетки надвое. Это митотическое деление запускается тогда, когда достигают определенных пороговых величин соотношения площади поверхности и объема клетки и (или) объемов ядра и цитоплазмы. Ядро, содержащее 500-600 мелких хромосом, делится первым. Затем происходит перетяжка и удлинение цитоплазмы, что заставляет дочерние хромосомы разойтись к противоположным полюсам клетки. И наконец, приблизительно одинаковые дочерние амебы отделяются друг от друга. При оптимальных условиях весь процесс занимает не более получаса. Новые амебы самостоятельно питаются и растут, достигая максимальных размеров.

Для Amoeba proteus это единственный известный способ размножения. Более ранние сообщения о споруляции и инцистировании у этого вида в настоящее время не подтвердились. Однако у других видов наблюдаются оба эти процесса.

4.1.3. Класс Ciliata (Ciliophora)

Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum) (рис. 4.4) — один из наиболее распространенных видов Ciliata. Ее протоплазма богата сложными органеллами, выполняющими специфические функции. Здесь мы можем говорить о высоком уровне протоплазматической дифференцировки. Однако инфузорий характеризует не только сложная организация, но и очень сложный процесс размножения.

Рис. 4.4. A. Paramecium caudatum. Структуры, различимые в световой микроскоп

Рис. 4.4. Б. Микрофотография Paramecium caudatum. Видны особенности строения, × 832

Туфелька — обитатель стоячих водоемов с большим количеством разлагающегося органического материала. Она имеет постоянную удлиненную форму с тупым передним и заостренным задним концами. Вся клетка покрыта тонкой и гибкой пелликулой. Пелликула представляет собой ячеистую структуру, построенную из правильных шестигранников. Из центра каждой ячейки выходит пара ресничек. Реснички покрывают всю поверхность туфельки, располагаясь продольными диагональными рядами (рис. 4.5). На стыках шестигранников находятся отверстия, сообщающиеся с колбообразными структурами — трихоцистами; при действии раздражителя через эти отверстия происходит выброс трихоцист в виде тонких остроконечных нитей. Они служат для удержания добычи (рис. 4.6).

Рис. 4.5. Пелликула и кинетодесмальный аппарат Paramecium caudatum на основе данных электронно-микроскопических исследований. (Grell, Ehret, Powers)

Рис. 4.6. А. Электронная микрофотография покоящейся трихоцисты

Рис. 4.6. Б. Электронная микрофотография выстреленной трихоцисты. P. caudatum (Б.) × 50000

Под пелликулой располагается прозрачный слой плотной эктоплазмы. Ее строение довольно сложное. В ней находятся кинетосомы, от которых отходят реснички. От каждой кинетосомы (базального тельца) по направлению к переднему концу отходит одна кинетодесмальная фибрилла. Она несколько отклоняется вправо от длинной оси тела. Фибриллы от соседних базальных телец образуют продольный тяж исчерченных фибрилл, называемый кинетодесмой. Расположенные в один ряд базальные тельца вместе с соответствующими кинетодесмами составляют кинетическую единицу. Плотная фибриллярная сеть имеется также в эндоплазме вблизи цитостома. Это так называемый моториум. Его фибриллы связаны с кинетодесмальными структурами эктоплазмы. По-видимому, весь этот комплекс фибрилл регулирует работу ресничек.

На границе эктоплазмы и зернистой эндоплазмы расположены продольные тяжи микрофиламентов, называемые М-фибриллами или мионемами. При их сокращении меняется форма тела туфельки, и это позволяет ей проникать в узкие щели. На вентральной поверхности тела туфельки ближе к ее переднему концу находится постоянное углубление — околоротовая воронка, или перистом. Сужаясь, она переходит в расположенную дорсальнее глотку, которая заканчивается обнаженным участком эндоплазмы — клеточным ртом, или цитостомом. Реснички глотки слипаются, образуя пластинку (ундулирующую мембрану). Реснички околоротовой воронки загоняют в глотку вместе с потоком воды бактерий и другие взвешенные частицы; далее ресничный аппарат глотки направляет эти пищевые частицы в цитостом. Б эндоплазме вокруг капелек воды, содержащих пищевые частички, формируются пищеварительные вакуоли. Эти вакуоли от цитостома перемещаются в эндоплазме по определенной траектории, включаясь в процесс циклоза (закономерное движение органелл в цитоплазме). Непереваренные остатки выводятся через порошицу наружу благодаря активному процессу, называемому экзоцитозом.

Две сократительные вакуоли занимают в эндоплазме постоянное место. Они находятся на дорсальной стороне переднего и заднего концов тела инфузории. Вокруг каждой сократительной вакуоли располагается несколько радиальных каналов, в которые поступает вода из цитоплазмы. Периодически радиальные каналы опорожняются в центральную вакуоль. Задняя сократительная вакуоль опорожняется чаще, чем передняя, поскольку в области глотки из-за более интенсивного эндоосмоса в клетку поступает больше воды.