Вторую гипотезу предложил в 1944 г. Хаджи. По его мнению, сначала в результате многократного деления ядра простейшего образовался многоядерный организм. Подобное состояние мы наблюдаем у современных простейших: опалин и книдоспоридий. Образование в дальнейшем внутренних перегородок привело к многоклеточности (синцитиальная гипотеза). Эта гипотеза в настоящее время имеет много сторонников, и с ее помощью можно объяснить происхождение остальных групп Metazoa (за исключением губок). Более того, наиболее примитивными Metazoa Хаджи считает не кишечнополостных, а турбеллярий, относящихся к плоским червям. Согласно его гипотезе, многоядерные простейшие, у которых образовались внутренние перегородки, дали начало плоским червям, а от отдельных представителей плоских червей, перешедших к оседлому образу жизни, произошли кишечнополостные. Это предположение Хаджи подкрепляет следующими фактами. Во-первых, кишечнополостных, строго говоря, нельзя считать двуслойными животными, поскольку у них в мезоглее часто обнаруживаются клетки (рис. 4.13). Во-вторых, у многих филогенетически развитых простейших уже существовала двусторонняя симметрия. И наконец, то, что и тело простейших, и тело турбеллярий покрыто ресничками, может свидетельствовать в пользу родства этих групп.
Тем не менее в нашей книге мы сначала рассматриваем тип кишечнополостных, а затем уже тип плоских червей. Это связано с более простым строением первой группы и не отражает наши представления о филогении кишечнополостных. Этот вопрос и по сей день вызывает ожесточенные споры среди зоологов.
4.3.2. Тенденции развития Metazoa
Перед многоклеточными организмами, которые к тому же стали крупнее, возник ряд анатомических и физиологических проблем. Процветание Metazoa зависело от того, насколько успешно решались эти проблемы. Вот наиболее важные из них и пути их решения.
1. Крупным многоклеточным животным требуется гораздо больше пищи, чем одноклеточным простейшим.
2. Представители Metazoa полностью переходят к гетеротрофному питанию, в большинстве случаев к голозойному (разд. 10.1.1).
3. Возникновение пищеварительного канала позволило многоклеточным животным заглатывать крупные пищевые частицы, переваривать их и всасывать растворимые продукты переваривания. Непереваренные остатки выводятся наружу.
4. Развиваются разные типы питания, появляются плотоядные, растительноядные и всеядные формы. Некоторые виды переходят к паразитизму.
5. На фоне возросших пищевых потребностей возникают эффективные средства передвижения, позволяющие вести поиск пищи.
6. Появляются мышечная и скелетная (экзо- и эндоскелеты) системы, обеспечивающие: а) поддержание определенной формы тела; б) защиту и опору для внутренних органов; в) передвижение организма.
7. Большинство представителей Metazoa характеризуется двусторонней симметрией. Их тело обычно имеет удлиненную обтекаемую форму, которая облегчает движение. У этих животных различают переднюю, заднюю, дорсальную, вентральную, правую и левую части тела. У разных представителей эти области подвергаются дальнейшей специализации. (Примечание. Заметным исключением являются кишечнополостные и иглокожие, которые ведут прикрепленный или малоподвижный образ жизни. Для кишечнополостных характерна радиальная симметрия, а для иглокожих — пяти лучевая. Такое строение позволяет им улавливать изменения среды во всех направлениях.)
8. Возникает центральная нервная система, координирующая работу всего организма. Органы чувств воспринимают раздражение, центральная нервная система обрабатывает информацию и эффекторы осуществляют адекватный ответ.
9. Основные органы чувств и нервные центры перемещаются в передний конец тела животного. Такое их расположение — наиболее удобное, поскольку они получают возможность первыми регистрировать изменения окружающей среды, с которыми животному предстоит столкнуться. Этот процесс называется цефализацией и ведет к обособлению области головы.
10. Параллельно с нервной системой развивается эндокринная, которая также выполняет координирующие функции в организме (разд. 16.6). Обе эти системы поддерживают гомеостаз.
11. Увеличение размеров животного приводит к пространственной изоляции центральных тканей от стенок тела животного и окружающей среды. Это ведет к появлению транспортной системы. Функции транспорта выполняет жидкая ткань — обычно кровь, — которая благодаря работе мышц сердца или пульсирующих сосудов разносится по всему телу животного.
12. Транспортная система обеспечивает перенос кислорода, двуокиси углерода, растворенных питательных веществ и конечных продуктов обмена по всему телу. В разных участках тела животного эти вещества либо поглощаются (кислород), либо выводятся из организма (двуокись углерода и конечные продукты обмена).