Биология. В 3-х томах. Т. 1

4.10. Тип Arthropoda (членистоногие)

Таблица 4.8. Классификация типа членистоногих (Arthropoda)

Тип Arthropoda

Характерные признаки

Трехслойные целомические многоклеточные животные

Сегментированные, двусторонне-симметричные

Целом в значительной степени редуцирован, перивисцеральная полость представлена гемоцелем

Центральная нервная система состоит из парных преоральных ганглиев, соединенных комиссурами с брюшной нервной цепочкой; брюшная нервная цепочка объединяет расположенные посегментно ганглии и нервы

Нефридиев нет

Секретируют хитиновый экзоскелет, иногда с известковыми включениями

Каждый сегмент несет, как правило, по паре членистых конечностей, выполняющих функции движения, добычи пищи или восприятия раздражения

На поверхности ресничек нет

Сердце находится на спинной стороне, кровеносная система незамкнутая

Многообразие личиночных форм у различных представителей типа

Таблица 4.8. Классификация типа членистоногих (Arthropoda)

Членистоногие — самый многочисленный тип в царстве животных. Его представители освоили все местообитания на суше и в воде. Их можно встретить на всех географических широтах. В пределах каждого класса мы видим огромное число примеров адаптивной радиации (разд. 24.7.6). План строения тела членистоногих можно рассматривать как усовершенствованный план строения сегментированного тела аннелид. Вероятно, у древних членистоногих сегменты тела несли на себе простые конечности, которые выполняли самые разнообразные функции, например газообмен, добывание пищи, локомоцию, восприятие раздражения. Процесс преобразований, обеспечивший процветание членистоногих, получил название артроподизация, которая заключается в использовании потенциальных преимуществ, заложенных в плане строения аннелид. Процветание членистоногих обеспечивалось множеством факторов. Ниже мы рассмотрим наиболее важные из них.

1. Появление твердого экзоскелета (кутикулы), не позволяющего менять форму, привело к возникновению системы рычагов. В большинстве случаев между ними образуются суставы, и в результате оформляется несколько типов членистых конечностей. Отдельные сегменты, или членики, соединяются между собой участками видоизмененной кутикулы, которая в этих местах становится тонкой и гибкой, что позволяет членикам двигаться независимо от прикрепленных к ним структур (рис. 4.33). Экзоскелет насекомых устроен следующим образом.

Рис. 4.33. Экзоскелет насекомых. Продольный разрез через стенку тела

Эпикутикула состоит из наружного цементного слоя, воскового водонепроницаемого слоя, липидного слоя, кутикулинового слоя толщиной 3-6 мкм и гомогенного слоя. Эпикутикула -основной водоотталкивающий слой, практически непроницаемый и обеспечивающий защиту от проникновения микроорганизмов в тело животного.

Протокутикула образована хитином, артроподином и резилином. Хитин — это азотсодержащий полисахарид, придающий кутикуле определенную гибкость. Артроподин представляет собой связанный с хитином белок. Степень прочности комплекса хитин — артроподин возрастает в процессе дубления, т. е. взаимодействия с фенолами; в результате этого взаимодействия образуется много дополнительных поперечных связей, что приводит к увеличению жесткости его молекулы.

"Дубление"

Артроподин(мягкий) ---------> Склеротонин(жесткий)

Резилин — эластичный белок (природный каучук), состоящий из разнонаправленных аминокислотных цепей, которые произвольным образом соединяются друг с другом.

2. Определенные участки экзоскелета, в том числе разнообразные придатки, видоизменяются для выполнения определенных функций. При этом группы близко расположенных придатков могут выполнять сходные функции. Все это усложняет различные виды активности животных и повышает их эффективность (рис. 4.34).

Рис. 4.34. Разнообразие строения и функций конечностей омара (По Buchsbaum)