Биология. В 3-х томах. Т. 2

Рис. 14.7. А. Схема путей передвижения воды в листе. Существуют три возможных пути: симпластный и вакуолярный пути показаны слева, а апопластный путь справа. Клетки 1, 2, 3 упоминаются в тексте. Толщина клеточных стенок намеренно преувеличена. Б. Схематическое изображение группы клеток, на котором суммированы все возможные пути передвижения воды (и растворенных в ней веществ). Одновременно может использоваться несколько путей. Такие пути могут функционировать и в листе, и в коре корня. Перенос ионов по вакуолярному пути обязательно включает активный транспорт. Наибольшее значение имеет апопластный путь, а наименьшее — вакуолярный (им можно пренебречь)

14.3.3. Вакуолярный путь

В этом случае вода переходит из вакуоли в вакуоль через другие компоненты смежных клеток; при этом она пересекает симпласт и апопласт и проходит через плазмалемму и тонопласт путем осмоса (рис. 14.7, Б). Она движется по градиенту водного потенциала, который создается как описано ниже.

Вода испаряется с увлажненной поверхности клеточных стенок мезофилла и попадает в межклетники, в частности в околоустьичные воздушные пространства. Рассмотрим, например, клетку 1 на рис. 14.7, А. Потеря ею воды приводит к тому, что в ней падает тургорное давление и понижается водный потенциал. В результате этого водный потенциал клетки 2 становится выше, чем у клетки 1 (хотя в состоянии равновесия он был одинаков). Поэтому вода идет из клетки 2 в клетку 1, и водный .потенциал клетки 2 понижается по сравнению с потенциалом клетки 3. Так в листе создается градиент водного потенциала на всем пути от сосудов ксилемы с ее более высоким водным потенциалом до клеток мезофилла, потенциал которых гораздо ниже. За счет осмоса вода поступает из ксилемы в клетки мезофилла. Хотя нам удобнее рассматривать передвижение воды шаг за шагом, следует подчеркнуть, что градиент водного потенциала, который создается в листе, на самом деле непрерывен, и вода равномерно течет по градиенту, подобно тому как жидкость движется по фитилю.

Иногда создается неверное представление, что вода передвигается в листе под действием градиента осмотического давления. Однако нет ни-каких данных, которые бы позволили предположить, что осмотическое давление в соответствующих клетках сильно различается, хотя градиент водного потенциала, несомненно, существует. Разность водного потенциала возникает в основном из-за разности тургорного давления (вспомните, что потеря даже небольшого количества воды в первую очередь влияет на тургорное давление, а не на осмотическое). То же самое можно сказать и о корне (разд. 14.5), в котором есть градиенты тургорного давления и водного потенциала, но не всегда существуют градиенты осмотического давления.

14.3.4. Выход воды через устьица

Все три пути переноса воды завершаются испарением ее в воздушные пространства листа. Отсюда пары воды диффундируют через устьица по пути наименьшего сопротивления, т. е. от более высокого водного потенциала внутри листа к более низкому за его пределами. У двудольных растений устьица обычно располагаются в основном на нижней поверхности листа, на верхней же их меньше или нет вовсе. Регуляцию открывания и закрывания устьиц мы рассмотрим в разд. 14.3.9. Все листья окружены неподвижным слоем воздуха, толщина которого определяется размерами листа, особенностями его строения, например опущенностью, и скоростью ветра. Пары воды сначала диффундируют через этот слой и лишь затем уносятся воздушными потоками. Чем тоньше неподвижный слой, тем быстрее идет транспирация. Существует диффузионный градиент, направленный от неподвижного слоя назад к клеткам мезофилла. Теоретически каждое устьице должно иметь свой собственный диффузионный градиент — свою "диффузионную оболочку" (рис. 14.8). На самом же деле, если воздух неподвижен, диффузионные оболочки соседних устьиц перекрываются и образуют одну общую оболочку.

Рис. 14.8. Диффузия молекул воды из устьица. Обратите внимание на то, что у краев отверстия диффузионный градиент круче. Линиями показаны области одинаковой концентрации молекул воды (одинакового водного потенциала); чем круче градиент водного потенциала, тем ближе друг к другу расположены эти линии и тем быстрее происходит диффузия. Поэтому наибольшей будет скорость диффузии у краев устьичной щели. Этот 'краевой эффект' означает, что потеря влаги и газообмен будут более быстрыми при большом числе малых отверстий, чем при малом числе больших отверстий той же суммарной площади

14.3.5. Измерение скорости транспирации