Основная масса поглощенной воды теряется через листья. Скорость потери воды на единицу поверхности листа можно определить, если сначала измерить потерю воды, как описано выше, а затем оборвать все листья и определить площадь их поверхности. Эту площадь можно измерить, если положить листья на миллиметровку и очертить их контуры, а затем подсчитать, сколько квадратиков это займет. Если такие данные есть, полученные результаты можно выразить в мл/ч на 1 м2 поверхности листа.
Влияние ветра, температуры, влажности и темноты будут рассмотрены в разд. 14.3.6.
14.3.6. Влияние факторов окружающей среды на транспирацию
У растений имеется ряд морфологических и анатомических особенностей, уменьшающих потерю воды в засушливых условиях. Такие признаки называются ксероморфными, и сейчас мы их рассмотрим. Растения, которые растут в засушливых местах и потому приспособлены к нехватке влаги, называются ксерофитами. У них очень много специфических ксероморфных черт, которые мы подробнее обсудим в разд. 19.3.2. Растения, приспособленные к условиям достаточной влажности, называются мезофитами, однако у них могут быть и некоторые ксероморфные признаки.
Свет
Свет влияет на транспирацию потому, что устьица обычно открываются на свету и закрываются в темноте. Поэтому потери воды ночью невелики и связаны в основном с транспирацией через кутикулу, а может быть, и через чечевички. Как только утром открываются устьица, скорость транспирации возрастает.
Растения сем. толстянковых (Crassulaceae) — одна из групп суккулентов — уменьшают потери воды, закрывая устьица днем и открывая их на ночь. Двуокись углерода, поступая ночью через устьица, связывается в виде органических кислот, а затем снова высвобождается, но уже внутри листа; так обеспечивается дневной фотосинтез.
Температура
На свету самое сильное влияние на транспирацию оказывает температура. Чем выше температура, тем быстрее испаряется вода из клеток мезофилла и тем больше насыщен воздух внутри листа водяными парами. В то же время повышение температуры приводит к уменьшению относительной влажности воздуха, окружающего растение. Эти два явления повышают крутизну градиента молекул воды между воздухом в листе и окружающей атмосферой. Чем круче этот градиент, тем быстрее идет диффузия. Можно сказать и по-другому: водный потенциал внутри листа возрастает, а вне его — убывает.
Солнечное излучение повышает температуру листа. Бледнее окрашенные листья отражают больше солнечной радиации и поэтому не так быстро обогреваются. Более бледная окраска листьев обычно связана с тем, что они покрыты густым слоем волосков, чешуек или воска, и является ксероморфным признаком.
Влажность и давление водяного пара
Пониженная влажность воздуха (более низкое давление водяного пара) около листа обычно способствует транспирации, так как градиент водяного пара (или водного потенциала) между увлажненным воздухом внутри листа и окружающей атмосферой становится более крутым. А с повышением концентрации водяного пара в воздухе, т.е. с увеличением влажности, диффузионный градиент, наоборот, становится более пологим. Давление водяных паров в атмосфере уменьшается с увеличением высоты над уровнем моря; это связано с понижением атмосферного давления. Поэтому у высокогорных растений часто наблюдаются различные ксероморфные приспособления, предназначенные для уменьшения транспирации.
Один из ксероморфных признаков, свойственных некоторым растениям, — это погруженные устьица, т. е. устьица, которые утоплены в углублениях или складках эпидермиса, способствующих локальному повышению влажности и уменьшению потерь воды. В некоторых случаях весь лист скручивается так, что в образовавшейся полости создается влажная атмосфера, например у
Рис. 14.10. Поперечный разрез ксероморфного листа песчаного тростника (Ammophila). Показано расположение тканей. Лист изображен в скрученном состоянии
Ветер
Когда нет ветра и воздух спокоен, у поверхности листа создается воздушная оболочка, насыщенная парами воды. Это уменьшает крутизну диффузионного градиента между внутренней атмосферой листа и наружным воздухом. При малейшем движении воздуха эта оболочка сдувается. Поэтому скорость транспирации при ветреной погоде возрастает; при этом ускорение транспирации выражено в наибольшей степени, когда ветер слабый. При сильном ветре устьица закрываются и транспирация через них прекращается.
Как мы уже говорили, всевозможные волоски и чешуйки создают зону спокойного воздуха и таким образом несколько замедляют транспирацию.
Доступность воды в почве