Биология. В 3-х томах. Т. 2

При высыхании почвы вода, как правило, прочнее связывается с частицами почвы. К тому же (хотя это имеет меньшее значение) почвенный раствор становится более концентрированным, т.е. уменьшается водный потенциал. Эти факторы снижают осмотическое поглощение воды корнями. Вскоре замедление поглощения воды приводит и к уменьшению транспирации, так как возникает сопротивление передвижению воды в растении, а градиент водного потенциала в направлении почва растение воздух становится более пологим.

14.3.7. Влияние особенностей самого растения (внутренних факторов) на скорость транспирации

Мы уже видели, как влияют некоторые ксероморфные приспособления на скорость транспирации. Сейчас мы еще на нескольких примерах покажем, как действуют такие "внутренние" факторы и чем они отличаются от "внешних", т.е. факторов окружающей среды.

Поверхность листа и соотношение объем/поверхность

Транспирация возрастает с увеличением общей поверхности листьев и уменьшением соотношения объем/поверхность. Листовая поверхность может быть уменьшена, если листья превратятся в иглы, как у сосны и других хвойных, или в колючки, как это произошло у кактусов. Еще один способ — просто уменьшение всей поверхности листвы при недостатке влаги. У листопадных растений это достигается путем сбрасывания листьев в период засухи или похолодания. Листопад — это тоже ксероморфное приспособление. Зимой вода замерзает и становится недоступной; кроме того, при низких температурах замедляется и передвижение воды в растении.

Соотношение поверхность/объем может уменьшиться, если главным фотосинтетическим органом будет весь стебель, как, например, у кактусов. На рис. 14.11 показаны примеры характерного уменьшения листовой поверхности у кактусов и других суккулентов.

Рис. 14.11. Суккулентные растения. Слева-кактус Opuntia echinocarpa; справа — Kalanchoe verticillata

Кутикула

Транспирация через кутикулу обычно идет тем быстрее, чем тоньше кутикула, хотя важен и ее химический состав. Если кутикула тонкая (как, например, у папоротников), через нее может теряться до 30-45% всей транспирируемой воды. Это может иметь особое значение, когда транспирация через устьица сведена к минимуму, а воды мало. У двудольных растений кутикула на верхней поверхности листьев обычно толще, чем на нижней; это связано с тем, что верхняя поверхность, во-первых, открыта лучам солнца и, во-вторых, хуже защищена от воздушных потоков. Усиленное отложение воска на листьях может практически полностью устранить транспирацию через кутикулу. К тому же листья, покрытые воском, обычно имеют блестящую поверхность и поэтому отражают больше солнечных лучей.

Устьица

Чем больше устьиц приходится на единицу поверхности листа, тем быстрее идет транспирация через устьица, хотя важно также и их расположение. Например, у двудольных растений на нижней поверхности листа устьиц обычно больше, чем на верхней (табл. 14.7), а у однодольных, листья у которых обычно торчат вертикально, устьица распределяются одинаково и на верхней, и на нижней поверхности (см. данные о кукурузе и овсе в табл. 14.7). У растений, адаптированных к засушливым условиям, устьиц в среднем намного меньше; поэтому число устьиц варьирует даже у растений одного и того же вида.

Таблица 14.7. Число устьиц на единицу поверхности листа у некоторых обычных растений. (По Weier Т. Е., Stocking С. R., Barbour М. G., 1970, Botany, an Introduction to Plant Biology, 4th ed., John Wiley a. Sons, p. 192.)

Опыт 14.5. Изучение распределения устьиц

Материалы и оборудование

Прозрачный лак для ногтей

Предметные и покровные стекла

Тонкий пинцет

Свежие полностью развитые листья

Микроскоп

Методика

Для того чтобы изучить распределение устьиц, удобно будет воспользоваться отпечатками (репликами), сделанными с поверхности листа. Для этого нанесите на лист тонкий слой лака с помощью кисточки, вделанной в крышку пузырька. Дайте лаку подсохнуть, а затем возьмите тонкий пинцет и осторожно стяните тонкую пленку с отпечатком поверхности. Положите реплику на предметное стекло и накройте покровным стеклом. Рассмотрите препарат в микроскоп. Сосчитайте, сколько устьиц видно в поле зрения. Повторите эту процедуру несколько раз с различными участками препарата. Рассчитайте среднюю величину. Определите площадь круга, видимую в поле микроскопа, измерив диаметр с помощью калиброванного стеклышка или прозрачной линейки. (Площадь круга равна πr², где r — радиус, а π = 3,142.) Затем можно подсчитать, сколько устьиц приходится на 1 квадратный сантиметр поверхности.

Сравните плотность распределения устьиц в верхнем и нижнем эпидермисе одного и того же листа или у разных видов. Есть ли какая-нибудь корреляция между количеством устьиц и местообитанием растения?