Биология. В 3-х томах. Т. 2

Рис. 14.17. А. Схема передвижения воды и ионов в корне (корень изображен в поперечном разрезе). Толщина клеточных стенок для ясности преувеличена. Клетки 1, 2, 3 упоминаются в тексте. Наибольшее значение для передвижения воды и растворенных в ней веществ имеет апопластный путь. Менее важен симпластный путь, если не считать переноса солей в области эндодермы. Передвижение по вакуолярному пути ничтожно мало. Б. Структура и функция эндодермы корня. Показаны пояски Каспари в молодых эндодермальных клетках и отложение добавочного суберина в более старых клетках, за исключением 'пропускных' клеток. В. Названия стенок: поперечные и радиальные стенки расположены антиклинально (т. е. под прямым углом к поверхности корня), а тангенциальная стенка — периклинально (т.е. параллельно поверхности корня)

14.5.1. Симпластный и вакуолярный пути

По мере того как вода поднимается вверх по корневой ксилеме, ее замещает вода из соседних клеток паренхимы, скажем таких, как клетка 1 на рис. 14.17,А. В результате потери воды водный потенциал клетки 1 уменьшается, и в нее начинает поступать вода из клетки 2. Она переходит туда путем осмоса или по симпласту точно так же, как это происходило в таких же клетках 1 и 2 в листе (см. разд. 14.3.2). Тогда в свою очередь снижается и водный потенциал клетки 2, в нее начинает поступать вода из клетки 3 и так далее через весь корень до самого эпидермиса, образующего волоски.

Почвенный раствор обычно бывает достаточно разбавленным и потому водный потенциал его выше, чем в клетках, образующих корневые волоски, в том числе и в самих волосках. В результате вода входит в корень из почвы за счет осмоса.

14.23. Расположите по порядку в соответствии с величиной ψ почвенный раствор, ксилемный сок, клетку 1, клетку 2, клетку 3, клетку корневого волоска. (Используйте символ >.)

14.5.2. Апопластный путь

Апопластный путь в корне функционирует в принципе так же, как в листе (разд. 14.3.1), но с одним существенным отличием. Когда вода, передвигающаяся в клеточных стенках, достигает эндодермы, ее дальнейшему продвижению препятствует водонепроницаемый материал суберин, который откладывается в клеточных стенках в виде полосок, называемых поясками Каспари. Эти пояски препятствуют передвижению воды по апопласту (рис. 14.17, Б), и поэтому вода и растворенные в ней соли должны проходить через плазматическую мембрану под контролем цитоплазмы эндодермальной клетки. Как полагают, благодаря этому живые клетки могут регулировать передвижение воды и минеральных солей из почвы в ксилему. Возможно, что этот механизм служит также для защиты от проникновения токсичных веществ, патогенных грибов и т. п. Интересно отметить, что даже при плазмолизе цитоплазма эндодермальной клетки не отстает от клеточной стенки в области пояска Каспари, хотя она и сжимается в остальной части клетки. С возрастом опробковение клеток эндодермы в корне часто усиливается (рис. 14.17, Б). Это препятствует нормальному выходу воды и минеральных солей через внутренние тангенциальные клеточные стенки. Однако в таких стенках могут сохраняться поры в виде плазмодесми, кроме того, остаются так называемые "пропускные" клетки, у которых не происходит добавочного утолщения стенки и через которые свободно проходят вода и растворенные вещества.

Относительная роль апопластного, симпластного и вакуолярного путей не выяснена.

14.6. Поглощение минеральных солей и их транспорт в корнях

Для питания растений необходимы не только углеводы, образующиеся при фотосинтезе, но и определенные минеральные элементы. Для чего нужны эти элементы, указано в табл. 9.10. У высших растений в поглощении минеральных веществ из почвы или окружающей воды участвуют корни. Максимальное поглощение происходит в зоне корневых волосков.

Минеральные элементы входят в состав различных солей; в растворе эти соли диссоциируют и образующиеся ионы свободно передвигаются. В любой попытке объяснить поглощение и передвижение минеральных ионов должны учитываться следующие факты:

1. Мембраны клеток, включая плазматическую мембрану и тонопласт, строго говоря, не полупроницаемы, а обладают дифференциальной проницаемостью — в разной степени пропускают ионы и другие вещества, растворенные в воде.

2. Возможен активный транспорт веществ через клеточные мембраны. Для этого нужна энергия в виде АТФ, образующегося в процессе дыхания. Активный транспорт может приводить к накоплению ионов против концентрационного градиента (разд. 7.2.2).

3. Существует непрерывная система клеточных стенок — апопласт, который распространяется внутрь от слоя клеток, образующих корневые волоски. Вода и любые растворенные в ней вещества поступают в эту систему из почвы путем массового потока и в меньшей степени путем диффузии.