Биология. В 3-х томах. Т. 2

Критики этой теории указывают на то, что любое нарушение непрерывности столба сока должно немедленно останавливать весь поток, так как сосуд должен заполняться воздухом и парами воды (явление кавитации). Кавитацию может вызвать сильное сотрясение, сгибание ствола или недостаток воды. Хорошо известно, что на протяжении лета содержание воды в стволе дерева постепенно уменьшается, а древесина заполняется воздухом. Это используется в лесной промышленности, потому что такое дерево обладает лучшей плавучестью. Однако разрыв водного столба в части сосудов не очень сильно влияет на скорость переноса воды. Это можно объяснить тем, что вода переходит из одного сосуда в другой или же обходит воздушную пробку, передвигаясь по соседним клеткам паренхимы и их стенкам. Кроме того, согласно расчетам, для поддержания наблюдаемой скорости потока вполне достаточно, чтобы в каждый момент времени функционировала хотя бы небольшая часть сосудов. У некоторых деревьев и кустарников вода передвигается только по самому молодому наружному слою древесины, который называют заболонью. У дуба и ясеня, например, вода движется главным образом по сосудам текущего года, а остальная часть заболони выполняет функцию водного резерва. В течение вегетационного сезона все время прибавляются новые и новые сосуды, но больше всего их образуется в начале сезона, когда скорость потока гораздо выше.

Вторая сила, которая участвует в передвижении воды по ксилеме, — это корневое давление. Его можно обнаружить и измерить в тот момент, когда отрезают крону, а штамб с корнями продолжает выделять сок из сосудов ксилемы. Этот процесс эксудации подавляется цианидом и другими ингибиторами дыхания и прекращается при недостатке кислорода или понижении температуры. Для работы такого механизма, по-видимому, нужна активная секреция в ксилемный сок солей и других водорастворимых веществ, снижающих водный потенциал. Затем в ксилему поступает вода за счет осмоса из соседних клеток корня.

Одного положительного гидростатического давления около 100-200 кПа (в исключительных случаях до 800 кПа), создаваемого за счет корневого давления, обычно недостаточно, чтобы обеспечить передвижение воды вверх по ксилеме, но его вклад у многих растений несомненен. У медленно транспирирующих травянистых форм этого давления, однако, вполне хватает для того, чтобы вызвать гуттацию. Гуттация — это выведение воды в виде капель жидкости на поверхности растения (тогда как при транспирации вода выходит в виде пара). Все условия, уменьшающие транспирацию, т. е. слабая освещенность, высокая влажность и т.п., способствуют гуттации. Она весьма обычна у многих растений влажных тропических лесов и часто наблюдается на кончиках листьев молодых проростков.

14.21. Перечислите те свойства ксилемы, благодаря которым она обеспечивает транспорт воды и растворенных в ней веществ на большие расстояния.

14.5. Поглощение воды корнями

На рис. 14.16 показано первичное строение корня у типичных двудольных и однодольных растений.

Рис. 14.16. А. Главные особенности анатомического строения корня у типичного двудольного растения Ranunculus (лютика). Б. Главные особенности анатомического строения корня у типичного однодольного растения Zea mays (кукурузы). В. Поперечный срез корня лютика при малом увеличении. Г. Поперечный срез корня кукурузы при малом увеличении

14.22. Составьте таблицу главных различий в первичном строении корня у двудольных и однодольных растений.

Основная масса воды поглощается более молодыми частями корня в зоне корневых волосков. Когда корень растет в почве, на нем непрерывно образуются новые корневые волоски, а старые отмирают. Новые корневые волоски возникают на некотором расстоянии позади зоны растяжения. Корневые волоски — это трубчатые выросты эпидермальных клеток (рис. 14.16), намного увеличивающие поверхность, которая может поглощать воду и минеральные соли. Они вступают в тесный контакт с частицами почвы.

На рис. 14.17, А, схематически показано, как вода проходит по корню. В корне существует градиент водного потенциала — от более высокого уровня в клетках, образующих корневые волоски, к более низкому в клетках, примыкающих к ксилеме. Градиент водного потенциала поддерживается двумя способами:

1) за счет передвижения воды вверх по ксилеме, при котором, как мы уже говорили, в ксилеме создается натяжение и таким образом понижается водный потенциал ксилемного сока;

2) за счет того, что осмотическое давление в ксилемном соке намного выше, чем в более разбавленном почвенном растворе.

Вода передвигается по корню по тем же путям, что и в листьях, а именно по апопласту, симпласту и через вакуоли.