Биология. В 3-х томах. Т. 2

То, что ксилема проводит воду, лучше всего показывают опыты с "кольцеванием". Такие опыты проводили задолго до того, как стали применяться радиоактивные изотопы, позволяющие очень легко проследить путь вещества в живом организме. В одном из вариантов опыта вырезают кольцо коры с флоэмой. Если опыт не очень продолжителен, такое "кольцевание" не влияет на подъем воды по стеблю. Однако, если отслоить лоскут коры и вырезать ксилему, не повреждая лоскута коры, растение быстро завянет.

Любая теория, объясняющая передвижение воды по ксилеме, не может не учитывать следующие наблюдения:

1. Сосуды ксилемы-мертвые трубки с узким просветом, диаметр которого варьирует в пределах от 0,01 мм в "летней" древесине примерно до 0,2 мм в "весенней" древесине.

2. Большие количества воды переносятся относительно быстро: у высоких деревьев зарегистрирована скорость подъема воды до 8 м/ч, а у других растений она часто составляет около 1 м/ч.

3. Чтобы поднять воду по таким трубкам к вершине высокого дерева, необходимо давление порядка 4000 кПа. Самые высокие деревья — калифорнийские гигантские секвойи (хвойные, у которых нет сосудов и есть только трахеиды) и австралийские эвкалипты — бывают выше 100 м. Вода поднимается по тонким капиллярным трубкам благодаря высокому поверхностному натяжению под действием капиллярных сил; однако только за счет этих сил даже по самым тончайшим сосудам ксилемы вода не поднимется выше 3 м.

Все эти наблюдения удовлетворительно объясняет теория сцепления (когезии), или теория натяжения. Согласно этой теории, подъем воды от корней обусловлен испарением воды из клеток листа. Как мы уже говорили в разд. 14.3, испарение приводит к снижению водного потенциала клеток, примыкающих к ксилеме. Поэтому вода входит в эти клетки из ксилемного сока, у которого более высокий водный потенциал; при этом она проходит через влажные целлюлозные клеточные стенки сосудов ксилемы на концах жилок, как показано на рис. 14.7.

Сосуды ксилемы заполнены водой, и по мере того как вода выходит из сосудов, в столбе воды создается натяжения. Оно передается вниз по стеблю на всем пути от листа к корню благодаря сцеплению (когезии) молекул воды. Эти молекулы стремятся "прилипнуть" друг к другу, потому что они полярные и притягиваются друг к другу электрическими силами, а затем удерживаются вместе за счет водородных связей (разд. 5.1.2). Кроме того, они стремятся прилипнуть к стенкам сосудов под действием сил адгезии. Высокая когезия молекул воды означает, что для того, чтобы разорвать столб воды, требуется сравнительно большое растягивающее усилие; иными словами, столб воды обладает высокой прочностью на разрыв. Натяжение в сосудах ксилемы достигает такой силы, что может тянуть весь столб воды вверх, создавая массовый поток; при этом вода поступает в основание такого столба в корнях из соседних клеток корня. Необходимо, чтобы стенки сосудов ксилемы тоже обладали высокой прочностью и не вдавливались внутрь.

Такую прочность обеспечивают лигнин и целлюлоза. Данные о том, что содержимое сосудов ксилемы находится под воздействием большой растягивающей силы, были получены при измерении суточных изменений диаметра ствола у деревьев с помощью прибора, называемого дендрометром. Минимальные значения регистрировались в дневные часы, когда скорость транспирации максимальна. Крохотное сжатие отдельных сосудов ксилемы суммировалось и давало вполне измеримое уменьшение диаметра всего ствола.

Оценки прочности на разрыв для столба ксилемного сока варьируют в пределах примерно от 3000 до 30 000 кПа, при этом более низкие значения получены позднее. В листьях зарегистрирован водный потенциал порядка -4000 кПа, и прочность столба ксилемного сока, вероятно, достаточна, чтобы выдержать создающееся натяжение. Не исключено, конечно, что столб воды может иногда разрываться, особенно в сосудах большого диаметра.