Биология. В 3-х томах. Т. 2

16.4.1. Механизм преобразования

Все рецепторные клетки являются возбудимыми клетками и, подобно нейронам и мышечным волокнам, могут отвечать на соответствующие стимулы быстрым изменением электрических характеристик. В отсутствие раздражителя они способны поддерживать потенциал покоя, описанный в разд. 16.1, но при стимуляции их мембранный потенциал изменяется. В 1950 г. Бернард Катц, используя специализированный рецептор растяжения, называемый мышечным веретеном, смог выявить наличие деполяризации в участке, непосредственно примыкающем к окончанию сенсорного нерва. Эта местная деполяризация обнаруживается только в рецепторной клетке, и ее называют генераторным или рецепторным потенциалом. В последующих работах путем отведения электрических потенциалов (с помощью внутриклеточных электродов) от рецепторных клеток мышечных веретен и кожных механорецепторов — телец Пачини — были получены следующие данные о механизме преобразования:

1) рецепторный потенциал возникает в результате того, что под действием стимула возрастает проницаемость мембраны сенсорной клетки для ионов Na⁺ и К⁺, которые перемещаются в направлении их электрохимических градиентов;

2) величина рецепторного потенциала варьирует в зависимости от силы раздражителя;

3) когда рецепторный потенциал достигает определенной пороговой величины, он возбуждает распространяющийся потенциал действия в сенсорном нервном волокне, отходящем от рецептора (рис. 16.24);

4) частота нервных импульсов в этом волокне находится в прямой зависимости от силы раздражения.

Рис. 16.24. Запись электрической активности с помощью двух микроэлектродов (I и II), один из которых введен в окончание аксона сенсорного нейрона, находящееся внутри тельца Пачини, а второй — в тот же аксон уже вне тельца Пачини. Надавливание тонкой стеклянной палочкой, действующее как стимул, вызывает в окончании аксона локальный, нераспространяющийся рецепторный потенциал, который по мере увеличения давления возрастает и, достигнув определенной пороговой величины, возбуждает в сенсорном нейроне распространяющийся потенциал действия

Последняя закономерность была установлена еще в 1926 г. Эдрианом (Кембридж), который показал, что сенсорная информация передается потенциалами действия типа "всё или ничего" в форме частотного кода. Теперь мы знаем, что рецепторный потенциал кодирует силу стимула своей амплитудой, но после достижения определенной пороговой амплитуды в нейроне возникает распространяющийся потенциал действия (импульс), который подчиняется закону "всё или ничего".

16.7. Рассмотрите графики на рис. 16.25, полученные при исследовании мышечного веретена лягушки, и опишите взаимоотношения между стимулом, рецепторным потенциалом и частотой нервных импульсов.

Рис. 16.25. Графики, полученные при исследовании мышечного веретена лягушки. (А-по Adrian, Zotterman, 1926; Б-по Katz. 1950.)

16.4.2. Свойства рецепторов

Поступление в ЦНС сигналов от рецепторов обеспечивает организм всей информацией, необходимой для выживания. Как правило, одна рецепторная клетка не может воспринимать все множество стимулов данного типа; организму, однако, нужна информация относительно силы (интенсивности) каждого стимула, чтобы правильно на него реагировать. Рецепторы обладают двумя очень важными свойствами, которые повышают их эффективность и надежность. Эти свойства — чувствительность и способность к различению, и их обеспечивают особые структурные и функциональные приспособления, описанные ниже.

Параллельные сенсорные клетки с различными порогами возбуждения

Некоторые рецепторные органы, например рецепторы растяжения в мышцах, состоят из множества чувствительных клеток, имеющих разные пороги возбуждения. Клетки с низким порогом возбуждаются под действием слабых стимулов, а по мере возрастания силы раздражителя в отходящем от клетки нервном волокне частота импульсов увеличивается. В определенной точке наступает насыщение, и дальнейшее усиление стимула уже не повышает частоту импульсов; однако при этом возбуждаются сенсорные клетки с более высоким порогом чувствительности, и теперь эти клетки тоже посылают импульсы, частота которых пропорциональна силе действующего стимула. Таким образом диапазон эффективного восприятия расширяется (рис. 16.26).

Рис. 16.26. Частота потенциалов действия, возникающих в нейронах, отходящих от трех сенсорных клеток А, Б и В с разными порогами возбуждения. У клеток Б и В точка активации совпадает с точкой насыщения для сенсорной клетки с более низким порогом

Адаптация