Биология. В 3-х томах. Т. 2

В некоторых органах чувств нервные импульсы возникают в сенсорных нейронах и в отсутствие стимула. Эта система не так бессмысленна, как может показаться: она дает два важных преимущества. Во-первых, она повышает чувствительность рецептора, обеспечивая немедленный ответ на стимуляцию, которая в противном случае была бы слишком мала, чтобы вызвать реакцию сенсорного нейрона; любое, даже очень малое, изменение интенсивности стимула будет вызывать изменение частоты импульсов в этом нейроне. Во-вторых, эта система позволяет регистрировать направление изменения стимула в виде увеличения или уменьшения частоты разрядов сенсорного нейрона. Например, в рецепторах инфракрасного света, расположенных в ямках на голове гремучей змеи и действующих как локаторы при обнаружении жертвы или врага, существует спонтанная активность, благодаря которой они способны улавливать повышение или понижение температуры всего на 0,1°С.

Обратная связь в регуляции рецепторов

В некоторых органах чувств порог чувствительности может понижаться или повышаться под действием эфферентных импульсов, поступающих из центральной нервной системы, благодаря чему рецептор может проявлять одинаковую чувствительность к стимулам разной интенсивности. Во многих случаях эта регуляция осуществляется по принципу обратной связи с рецептором и вызывает изменения во вспомогательных структурах, благодаря чему рецепторная клетка функционирует в ином диапазоне величин стимула. Такие изменения происходят, например, в мышечном веретене и в радужной оболочке глаза.

Латеральное торможение

Важную роль в повышении чувствительности рецептора и его разрешающей способности играет латеральное торможение. Оно состоит в том, что соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Исследования, проведенные на отдельных глазках (омматидиях) фасеточного глаза мечехвоста (Limulus) показали, что смежные омматидии, если они подвергаются стимуляции одновременно, дают более слабый ответ, чем в том случае, если они стимулируются по отдельности. Латеральное торможение усиливает контраст между двумя соседними участками, различающимися по интенсивности стимула. На рис. 16.27 представлена модель зрительного восприятия, показывающая, каким образом разница в освещении двух соседних рецепторов "преувеличивается" и край светлого участка кажется более светлым, чем он есть на самом деле. Этот эффект лежит в основе зрительной иллюзии, показанной на рис. 16.28.

Рис. 16.27. Схема возникновения потенциалов действия в четырех соседних омматидиях 7, 2, 3 и 4. Омматидии 2 и 3 непосредственно стимулируются узким лучом света, а 7 и 4 — слабо стимулируются рассеянным светом от луча: падающего на 2 и 3. Если латерального торможения нет (А), омматидии 7 и 4 возбуждаются и в их сенсорных нейронах возникают потенциалы действия. При наличии латерального торможения прямой свет стимулирует не только 2 и 3, но и тормозные нейроны, соединяющие их с 7 и 4 соответственно; в результате потенциалы действия в последних не возникают. Этот механизм усиливает контраст, воспринимаемый церебральными ганглиями при разном освещении соседних фоторецепторов. Этот же принцип применим к колбочкам и палочкам глаза млекопитающих. (По Lamb, Ingram, Johnson, Pitman, 1980.)

Рис. 16.28. Пример зрительной иллюзии, связанной с латеральным торможением. Кажущиеся серые пятна на пересечении белых полос возникают, по-видимому, в связи с тем, что рецепторы, воспринимающие белые полосы, затормаживают соседние рецепторы, препятствуя их стимуляции. Отсутствие стимуляции со стороны темных участков и стимуляция со стороны белых совместно создают ощущение серых пятен на пересечении белых полос

В глазу человека латеральное торможение увеличивает разрешающую способность, или остроту зрения. Разрешающая способность системы — это способность воспринимать два или более стимулов одинаковой интенсивности как раздельные. Ее можно измерять наименьшим угловым расстоянием, при котором две темные линии одинаковой плотности еще могут восприниматься не как одна, а как две раздельные линии. Острота зрения человеческого глаза очень велика, и это связано отчасти с латеральным торможением, но в основном — с расположением колбочек в сетчатке. Свет, падающий из двух источников на одну и ту же колбочку или на две соседние колбочки, не воспринимается как поступающий из двух точек; но если он падает на колбочки, разделенные всего лишь одной колбочкой, он может уже восприниматься как идущий из разных точек. Глаз человека содержит около 7 млн. колбочек. В центральной ямке сетчатки — участке диаметром 1 мм-95% фоторецепторов составляют колбочки, плотность которых здесь достигает 150 тыс. на 1 мм². Каждая из колбочек связана с биполярной клеткой, соединяющей колбочку с ее "собственным" сенсорным нейроном зрительного нерва. Именно отсутствие конвергенции и тесное расположение колбочек в центральной ямке обеспечивают большую остроту зрения.