Биология. В 3-х томах. Т. 3

Рис. 20.41 А. Спермии человека, скопившиеся вокруг ооцита второго порядка. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Б. Момент оплодотворения у морского ежа — проникновение спермия сквозь мембрану яйца. Темный клин — головка спермия, в которой заключен генетический материал. Серое образование позади головки доставляет энергию, необходимую хвосту. Спермий переварил наружную оболочку яйца, состоящую из гликопротеина, и проник внутрь. Содержащаяся в яйце жидкость вышла наружу, покрыла спермий и теперь втягивает внутрь, чтобы завершилось оплодотворение. Каким-то неизвестным образом проникновение в яйцо одного спермия закрывает доступ в него для других; вероятно, это связано с быстрыми изменениями наружной оболочки яйца

Проникновение сперматозоида служит стимулом для завершения второго деления мейоза, и ооцит второго порядка становится зрелым яйцом. При этом образуется также второе полярное тельце, которое тотчас же дегенерирует, а хвост сперматозоида рассасывается в цитоплазме яйца. Ядра обеих гамег превращаются в пронуклеусы и сближаются. Мембраны пронуклеусов разрушаются, а отцовские и материнские хромосомы прикрепляются к образовавшимся нитям веретена. К этому времени оба гаплоидных набора, содержащих у человека по 23 хромосомы, уже реплицировались, и возникшие в результате 46 пар хроматид выстраиваются по экватору веретена, как в метафазе митоза. Слияние пронуклеусов называется кариогамией. На этой стадии восстанавливается диплоидное число хромосом, и оплодотворенное яйцо получает название зиготы.

Зигота проходит стадии анафазы и телофазы и завершает свое первое митотическое деление. Следующий за этим цитокинез приводит к образованию двух диплоидных дочерних клеток. Важнейшие события, связанные с оплодотворением, суммированы на рис. 20.42.

Рис. 20.42. Упрощенная схема оплодотворения. А. Спермий после процесса капацитации способен проникнуть сквозь zona pellucida ооцита второго порядка и вызвать разрушение кортикальных гранул. Б. В результате кортикальной реакции zona pellucida превратилась в оболочку оплодотворения, которая отходит от плазматической мембраны, так что между ними образуется перивителлиновое пространство. В. При втором делении мейоза образуется второе полярное тельце, а затем формируются женский и мужской пронуклеусы. Г. Ядерные оболочки пронуклеусов разрушаются; материнские и отцовские хромосомы, прикрепленные к нитям веретена, выстраиваются на экваторе яйца. Это метафаза первого митотического деления зиготы

20.3.5. Имплантация

Проходя по фаллопиевым трубам в матку, зигота дробится (т.е. претерпевает ряд ядерных и клеточных делений) и образует комочек из клеток — морулу. Дробление не приводит к увеличению размеров морулы, так как клетки продолжают оставаться внутри zona pellucida. Получающиеся в результате дробления клетки называют бластомерами; в дальнейшем они располагаются по периферии, образуя стенку вокруг центральной полости бластоцеля, наполненного жидкостью из яйцевода. Наружный слой бластомеров, называемый трофобластом, в одном участке дифференцируется, образуя внутреннюю клеточную массу. Эта стадия развития, достигаемая спустя 4-5 дней после овуляции, называется бластоцистой (рис. 20.43).

Рис. 20.43. Упрощенная схема строения бластоцисты человека спустя четыре дня после оплодотворения

Попав в матку, бластоциста в течение двух дней остается в ее полости; за это время zona pellucida исчезает, так что клетки трофобласта могут вступить в контакт с клетками эндометрия. Клетки трофобласта размножаются, получая питательные вещества из эндометрия, и на 6-й-9-й день после овуляции бластоциста погружается в стенку матки, располагаясь между клетками эндометрия. Этот процесс носит название имплантации. Клетки трофобласта дифференцируются на два слоя; из клеток наружного слоя образуются ворсинки трофобласта, которые врастают в эндометрий (рис. 20.44). Участки эндометрия между этими ворсинками образуют сообщающиеся друг с другом полости, называемые лакунами, что придает этой области эндометрия сходство с губкой. Под действием гидролитических ферментов, выделяемых этой многоядерной структурой, артериальные и венозные сосуды эндометрия разрываются и вытекающая из них кровь заполняет лакуны. На ранних стадиях развития бластоцисты обмен питательными веществами, кислородом и отходами метаболизма между клетками бластоцисты и материнской кровью в стенке матки происходит через ворсинки трофобласта. На более поздних стадиях развития эту функцию принимает на себя плацента.

Рис. 20.44. Бластоциста человека вскоре после имплантации в эндометрий (упрощенная схема). Ферменты, вырабатываемые синцитием наружного слоя трофобласта, разрушают кровеносные сосуды эндометрия, в результате чего образуются наполненные кровью лакуны: через которые бластоциста получает питательные вещества и выводит продукты, подлежащие экскреции