Биология. В 3-х томах. Т. 3

20.3.6. Ранние стадии эмбрионального развития

Наружные клетки бластоцисты, из которых состоит трофобласт, растут и развиваются, образуя наружную оболочку, называемую хорионом; хорион играет важную роль в питании развивающегося зародыша и удалении ненужных продуктов обмена. Во внутренней клеточной массе появляются две полости; клетки, выстилающие эти полости, дают начало двум оболочкам — амниону и желточному мешку. Амнион представляет собой тонкую оболочку, которая покрывает зародыша и несет защитные функции; его клетки выделяют амниотическую жидкость

, заполняющую амниотическую полость, расположенную между амнионом и зародышем. По мере роста зародыша амнион расширяется, так что он всегда бывает прижат к стенке матки. Амниотическая жидкость поддерживает зародыша и защищает его от механического повреждения. У человеческого эмбриона желточный мешок не играет существенной роли, однако у рептилий и птиц он поглощает запасенные в желтке питательные вещества и переносит их в среднюю кишку развивающегося зародыша.

Клетки, составляющие внутреннюю клеточную массу, и желточный мешок образуют структуру, называемую зародышевым диском, из которой развивается эмбрион. Клетки этого диска на ранней стадии, когда его диаметр не достигает 2 мм, дифференцируются на два слоя — эктодерму (наружный слой) и энтодерму (внутренний). На более поздней стадии образуется мезодерма, и эти три зародышевых листка дают начало всем тканям развивающегося эмбриона, как это описано в разд. 21.8.

На ранних стадиях развития обмен веществами между зародышем и материнским организмом происходит через ворсинки трофобласта, однако довольно скоро ворсинки уже не могут справляться с этими функциями и из задней кишки зародыша развивается четвертая оболочка — аллантоис

. Хорион, амнион, желточный мешок и аллантоис называют зародышевыми, или позднее плодными, оболочками (рис. 20.45). Аллантоис растет в наружном направлении, пока не приходит в соприкосновение с хорионом, образуя богатую сосудами структуру — хориоаллантоис, который участвует в формировании плаценты — органа, более эффективно осуществляющего обмен между зародышем и материнским организмом.

Рис. 20.45. Упрощенная схема взаимоотношений между человеческим эмбрионом и зародышевыми оболочками примерно через 5 недель после овуляции. В области хориона и аллантоиса в дальнейшем образуется плацента

Плацента

Плацента — временный орган, имеющийся только у плацентарных млекопитающих; у животных это единственный орган, состоящий из клеток, происходящих от двух разных организмов — матери и плода. В плаценте кровеносные сосуды материнского организма и плода вступают в тесный контакт между собой, что облегчает перенос питательных веществ, кислорода и отходов метаболизма. Плацента представляет собой обособленное дисковидное образование, расположенное в одном из участков стенки матки; по мере своего развития она принимает на себя функции ворсинок трофобласта и по прошествии 12 недель становится главной структурой, обеспечивающей обмен веществами между матерью и плодом.

Часть плаценты, происходящая от плода, состоит из соединительнотканных клеток хориона, которые инвазируют ворсинки трофобласта и образуют более крупные выросты — ворсинки хориона. Внутренние участки этих ворсинок заполняются сложными сетями капилляров, отходящих от двух кровеносных сосудов плода — пупочной артерии и пупочной вены. Эти сосуды образуются в аллантоисе и идут от плода к стенке матки, находясь в пупочном канатике

, или пуповине, — плотном тяже длиной около 40 см, покрытом клетками, происходящими из амниона и хориона (рис. 20.46).

Рис. 20.46. Упрощенная схема взаимоотношений между пупочными кровеносными сосудами, капиллярами ворсинок хориона и наполненными кровью лакунами в плаценте человека. Плацента служит связующим звеном между кровеносными системами плода и материнского организма

Материнская часть плаценты состоит из выростов поверхностных слоев эндометрия — децидуальной оболочки. Между ними и ворсинками хориона расположены лакуны, снабжаемые артериальной кровью по артериолам матки и отдающие венозную кровь по венулам в маточную вену. Направление тока крови через лакуны определяется разницей давления в артериальных и венозных сосудах.