Биология. В 3-х томах. Т. 3

Рептилии были первыми позвоночными, разрешившими проблему оплодотворения и развития на суше. Очевидно, что на суше нельзя просто выбрасывать гаметы в окружающую среду, так что первым условием для полного перехода к наземной жизни было введение мужских гамет в тело самки, т. е. внутреннее оплодотворение. Именно такое оплодотворение свойственно рептилиям, и поскольку при этом вероятность слияния гамет возрастает, число их может быть уменьшено. Образующаяся в результате оплодотворения зигота развивается в специализированной структуре — амниотическом (клейдоическом) яйце; в таком яйце эмбрион развивается в полости, наполненной жидкостю. Снаружи яйцо покрыто скорлупой, предохраняющей от механических повреждений. Под скорлупой имеются еще четыре оболочки, окружающие зародыш: желточный мешок, амнион, хорион и аллантоис, происходящие из эктодермы, энтодермы и мезодермы; они защищают зародыш и облегчают осуществление ряда метаболических функций — питания, дыхания, выделения. Желточный мешок закладывается как вырост эмбрионального кишечника; этот мешок обрастает желток, который постепенно поглощается желточными кровеносными сосудами. После того как весь желток использован, желточный мешок спадается и втягивается в кишку. Амнион развивается из клеток, лежащих под зародышем, которые растут вверх и полностью смыкаются над зародышем, образуя амниотическую полость; клетки амниона секретируют амниотическую жидкость

, которая заполняет эту полость. Таким образом, эмбрион оказывается в жидкой среде (замена водной среды амфибий), в которой он может развиваться. Амнион имеется у всех рептилий, птиц и млекопитающих, и их называют амниотами. По мере роста зародыша амнион оттесняется кнаружи, пока он не сливается с третьей зародышевой оболочкой — хорионом, которая лежит непосредственно под скорлупой и препятствует чрезмерной потере воды амнионом. Четвертая оболочка — аллантоис — образуется в виде выроста задней кишки; у рептилий и птиц аллантоис быстро разрастается, образуя слой, подстилающий хорион. Он выполняет главным образом функцию "мочевого пузыря", в котором накапливаются отходы метаболизма, и осуществляет газообмен между внешней средой и амниотической жидкостью через пористую скорлупу яйца. Строение яйца амниот схематически показано на рис. 20.52.

Рис. 20.52. Упрощенная схема строения яйца у амниот

Яйца такого типа откладывают также птицы и примитивные яйцекладущие млекопитающие, называемые однопроходными, как, например, утконос (Ornithorhynchus); у высших млекопитающих яйцо утратило скорлупу, но сохранило четыре зародышевые оболочки; у плацентарных млекопитающих две из них, хорион и аллантоис, образуют плаценту (см. разд. 20.3.6).

Глава 21. Рост и развитие

Способность к росту — одна из главных особенностей всех живых организмов. Нередко рост представляют себе просто как увеличение в размерах; однако, внимательно рассмотрев такое определение, приходится признать его неверным. Так, например, размеры растительной клетки могут увеличиться за счет осмотического поглощения воды, но этот процесс иногда бывает обратимым и, следовательно, его нельзя считать истинным ростом. Во время дробления зиготы и на ранних стадиях развития зародыша происходит увеличение числа клеток без увеличения общих размеров (объема или массы). Это результат клеточных делений без последующего роста дочерних клеток. Процесс этот представляет собой морфогенетическое событие, и поэтому его, возможно, следует считать ростом, хотя увеличения размеров при этом не происходит[6].

Развитие так тесно связано с ростом, что для описания процессов, которые обычно считают ростом, часто пользуются выражением "рост и развитие". Рост многоклеточного организма, начинающийся с одной клетки, можно разделить на три стадии:

1) деление клеток (гиперплазия) — увеличение числа клеток в результате митозов;

2) рост клеток (гипертрофия)

— необратимое увеличение размеров клеток в результате поглощения воды или синтеза протоплазмы;

3) дифференцировка клеток — их специализация (рост в широком смысле включает также и эту стадию развития клетки).

Каждый из этих процессов может, однако, быть отделен от других во времени. Мы уже приводили пример с дроблением. Возможно также увеличение объема клеток без изменения их числа, как, например, в зоне растяжения клеток позади кончиков корня и побегов у высших растений. У одноклеточных организмов, таких как бактерии, клеточное деление приводит к репродукции (но не к росту) данной особи и к росту популяции.