Биология. В 3-х томах. Т. 3

В конце концов деревянистый стебель покрывается слоем, известным под названием коры. "Кора" — неточный термин, которым обозначают либо все ткани, лежащие кнаружи от проводящей системы, либо — в более узком смысле-ткани, лежащие кнаружи от пробкового камбия. При сдирании коры с дерева обычно удаляются все ткани вплоть до васкулярного камбия — тонкого слоя клеток, который легко разрывается.

Пробковый камбий обычно возобновляется каждый год, по мере увеличения ствола в обхвате. Часто пробковый камбий образуется во вторичной флоэме; в таких случаях кора с течением времени становится слоистой, что обусловлено чередованием слоев вторичной флоэмы и коры.

Вторичный рост корней двудольных

У двудольных, у которых происходит вторичный рост стебля, в большинстве случаев наблюдается также вторичный рост корней. У растений с запасающими корнями, таких как морковь или репа, этот рост может быть более заметным, чем в стебле, хотя в приведенных примерах в ксилеме и флоэме преобладает паренхима. Процесс вторичного роста схематически показан на рис. 21.28; он в основном сходен с вторичным ростом в стеблях.

Рис. 21.28. Стадии вторичного роста двудольного растения. А. Развитие васкулярного камбия из клеток прокамбия (см. рис. 21.23), оставшихся меристематическими. Камбий продолжает расти, образуя сплошное кольцо (см. стрелки), по мере того как клетки перицикла за пределами рукавов ксилемы становятся меристематическими. Б. Камбий образует ряды сосудов вторичной ксилемы ковнутри и вторичной флоэмы — кнаружи. Рост вторичной ксилемы начинается раньше и протекает быстрее между рукавами ксилемы, пока волнообразный контур камбия не выравнивается, превратившись в круг. В. Рост продолжается, и корень, утолщаясь, вызывает растяжение, разрывы и слущивание эндодермы, коры и эпидермиса. Из перицикла образуется пробковый камбий. (Схема В дана в меньшем масштабе, чем А и Б)

Развитие в корне вторичной ксилемы, вторичной флоэмы и сердцевинных лучей в основе своей сходно с их развитием в стебле; в корнях, как и в стеблях, обычно образуются годичные кольца. Из перицикла развивается пробковый камбий, выполняющий те же функции, что и в стебле. Иногда образуется феллодерма, но она неотличима от перицикла. Так же как и в стебле, первоначальный пробковый камбий может замещаться пробковым камбием, возникающим в глубине корня. На рис. 21.29 представлен поперечный срез корня с вторичным утолщением.

Рис. 21.29. Вторичное утолщение роста корня Vicia faba (х120)

21.7. Метаморфоз

Термином "метаморфоз" (от греч. meta — между, morphe — форма) обозначают быстрые изменения, происходящие при переходе от личиночной стадии к взрослой форме. Это процесс постэмбрионального созревания, который встречается у многих беспозвоночных, особенно у насекомых, иглокожих, полухордовых, оболочников, головохордовых, а также у некоторых рыб и амфибий. В табл. 21.4 перечислены различные группы животных и названия их личиночных стадий.

Таблица 21.4. Личиночные стадии некоторых животных

21.7.1. Адаптивное значение личиночных стадий

Личинки обычно служат стадией, предназначенной для расселения, т. е. обеспечивают распространение вида. Это очень важно для сидячих организмов, так как позволяет избежать перенаселения, которое могли бы создать потомки в местообитании родителей. Перенаселение повлекло бы за собой усиление конкуренции за пищу и другие ресурсы, угрожающей выживанию вида. Например, многие морские организмы, ведущие сидячий образ жизни, такие как морские желуди и мидии, производят огромное число планктонных личинок, распространяющихся с морскими течениями. На определенной стадии они прикрепляются к твердым субстратам, после чего продолжают свое развитие.

Личинки обычно отличаются от взрослых особей по своему местообитанию, по биологии питания, способу локомоции и особенностям поведения; благодаря этому данный вид может использовать на протяжении своего жизненного цикла возможности, предоставляемые двумя экологическими нишами, что повышает его шансы на выживание в период между яйцом и взрослой стадией. Многие виды, например стрекозы, питаются и растут только на личиночных стадиях, составляющих самый длительный период их жизни.

Другая особенность личинок заключается в том, что они играют роль как бы переходного этапа, во время которого вид может приспособиться к новым условиям, ожидающим его во взрослой жизни. Кроме того, личинки обладают иногда физиологической выносливостью, благодаря которой они при неблагоприятных условиях выступают в роли покоящейся стадии. Например, некоторые насекомые перезимовывают в почве в форме личинок, но в большинстве случаев это происходит на другом этапе метаморфоза — на стадии куколки; происходящие на этих стадиях физиологические изменения описаны в разд. 21.7.3.

И наконец, личиночные стадии обладают иногда тем преимуществом, что на этих стадиях возможно увеличение числа личинок. Это обычное явление в жизненных циклах некоторых плоских червей (см. разд. 4.5.3).