Биология. В 3-х томах. Т. 3

Трансляцией называют механизм, с помощью которого последовательность триплетов оснований в молекулах мРНК переводится в специфическую последовательность аминокислот в полипептидной цепи. Этот процесс происходит на рибосомах. Несколько рибосом могут прикрепиться к молекуле мРНК подобно бусинам на нитке, образуя структуру, называемую полисомой. Вся эта структура показана на рис. 22.25. Входящие в ее состав рибосомы связаны общей нитью толщиной 1,5 нм, что соответствует толщине одной цепи мРНК. Преимущество такого комплекса состоит в том, что при этом на одной молекуле мРНК становится возможным одновременный синтез нескольких полипептидных цепей (см. разд. 22.6.3). Каждая рибосома состоит из двух субъединиц-малой и большой (рис. 7.18). Как полагают, мРНК обратимо присоединяется к поверхности малой субъединицы в присутствии ионов магния (Mg²⁺). При этом два ее первых транслируемых кодона оказываются обращенными к большой субъединице рибосомы. Первый кодон связывает молекулу тРНК, содержащую комплементарный ему антикодон и несущую первую аминокислоту (обычно это метионин) синтезируемого полипептида. Затем второй кодон присоединяет комплекс аминоацил-тРНК, содержащий антикодон, комплементарный этому кодону (рис. 22.26, А и Б). Функция рибосомы заключается в том, чтобы удерживать в нужном положении мРНК, тРНК и белковые факторы, участвующие в процессе трансляции, до тех пор пока между соседними аминокислотами не образуется пептидная связь.

Рис. 22.25. Процесс транскрипции и образование полисомы у бактерий. А. Электронная микрофотография участка хромосомы, на которой можно видеть последовательные стадии образования мРНК и присоединения рибосом. Б. Схематическое изображение структуры вроде показанной на микрофотографии

Как только новая аминокислота присоединилась к растущей полипептидной цепи, рибосома перемещается по нити мРНК с тем, чтобы поставить на надлежащее место следующий кодон. Молекула тРНК, которая перед этим была связана с полипептидной цепью, теперь, освободившись от аминокислоты, покидает рибосому и возвращается в цитоплазму, чтобы образовать новый комплекс амино-ацил-тРНК (рис. 22.26, В).

Рис. 22.26. А и Б. Последовательные стадии прикрепления комплексов тРНК-аминокислота их антикодонами к кодонам мРНК и образования пептидной связи между соседними аминокислотами. В. Перемещение мРНК относительно рибосомы, приводящее к тому, что в надлежащем положении оказывается новый триплет, к которому теперь может присоединиться новый комплекс тРНК-аминокислота. Первая молекула тРНК отделилась от рибосомы и возвращается в цитоплазму, где она реактивируется ферментами, с тем чтобы образовать комплекс с аминокислотой

Такое последовательное "считывание" рибосомой заключенного в мРНК "текста" продолжается до тех пор, пока процесс не доходит до одного из стоп-кодонов (терминирующих кодонов). Такими кодонами служат триплеты УАА, УАГ или УГА. На этом этапе полипептидная цепь, первичная структура которой была детерминирована цистроном ДНК, покидает рибосому, и трансляция завершена. Перечислим главные этапы процесса трансляции:

1) присоединение мРНК к рибосоме;

2) активация аминокислоты и ее присоединение к тРНК;

3) инициация (начало синтеза) полипептидной цепи;

4) элонгация (удлинение) цепи;

5) терминация (окончание синтеза) цепи;

6) дальнейшее использование мРНК (или ее разрушение).

Процесс трансляции схематически представлен на рис. 22.27.

Рис. 22.27. Схема процесса трансляции. Антикодон каждого специфического комплекса тРНК-аминокислота спаривается с комплементарным ему кодоном мРНК на рибосоме. В приведенном здесь примере пептидная связь должна образоваться между лейцином и глицином, в результате чего к растущей полипептидной цепи добавится еще одна аминокислота

После того как полипептидные цепи отделились от рибосомы, они могут тотчас же приобретать свойственную им вторичную, третичную или четвертичную структуру (см. разд. 5.5.3).

Доказательства того, что включение аминокислоты в полипептидную цепь определяется комплементарным спариванием оснований между кодоном мРНК и антикодоном тРНК, а не самой аминокислотой, были получены в следующем эксперименте. Комплекс тРНК-цистеин обычно спаривается при помощи своего антикодона АЦА с кодоном УГУ мРНК. При воздействии на этот комплекс катализатора — никеля Ренея — цистеин превращается в аминокислоту аланин. Когда такой новый комплекс тРНК-аланин (несущий антикодон цистеиновой тРНК) помещали в бесклеточную систему, содержавшую в качестве мРНК поли-УГУ, синтезированная полипептидная цепь состояла из одного только аланина. Этот эксперимент подтвердил важную роль взаимодействия кодонов мРНК с антикодонами тРНК в процессе трансляции.

Вся последовательность событий, из которых складывается процесс белкового синтеза, схематически представлена на рис. 22.28.

Рис. 22.28. Упрощенная схема основных структур и процессов, участвующих в белковом синтезе

22.7. Регуляция активности генов