Биология. В 3-х томах. Т. 3

Описанные выше эксперименты, проводившиеся Менделем при изучении наследования одной пары альтернативных признаков, служат примером моногибридного скрещивания. Его можно описать при помощи символов и связать с современными представлениями о формировании гамет и оплодотворении. Генотип принято обозначать первой буквой слова, описывающего доминантный признак, причем большой буквой обозначают доминантный аллель, а маленькой — рецессивный. Все используемые здесь генетические термины и символы объяснены в табл. 23.2.

Таблица 23.2. Перечень наиболее употребительных генетических терминов (с пояснением на примере скрещиваний, представленных на рис. 23.1)

На рис. 23.1 показан правильный способ описания моногибридного скрещивания или решения генетических задач по наследованию одной пары альтернативных признаков.

Рис. 23.1. Полное генетическое объяснение одного из моногибридных скрещиваний, проводившихся Менделем. А — пазушные цветки (доминантный признак); а — верхушечные цветки (рецессивный признак); 2n — диплоидное состояние; n — гаплоидное состояние (см. разд. 22.3)

Отношение доминантных фенотипов к рецессивным 3:1 характерно для расщепления при моногибридном скрещивании. Выводы Менделя о передаче каждой гаметой одного аллеля и о его фенотипическом проявлении соответствуют вероятностным законам. Вероятность того, что гамета, образованная гетерозиготной родительской особью F₁, будет нести доминантный аллель А или рецессивный аллель а, равна 50%, или 1/2. Если среди гамет данной родительской особи гаметы каждого из двух типов встречаются с вероятностью 1/2, то вероятность каждой из четырех возможных комбинаций гамет при оплодотворении составит 1/2 х 1/2=1/4. Статистическая вероятность встречи гамет, содержащих аллели А и а, при случайном оплодотворении показана на рис. 23.2. Вследствие доминирования отношение фенотипов среди потомков составит 3 доминантных фенотипа на 1 рецессивный фенотип. Как видно из табл. 23.1, результаты, полученные Менделем в его экспериментах по скрещиванию, подтверждают это теоретически выведенное отношение.

Рис. 23.2. Вероятностное объяснение менделевского отношения 3:1 при моногибридном скрещивании

23.1. При скрещивании чистой линии мышей с коричневой шерстью с чистой линией мышей с серой шерстью получаются потомки с коричневой шерстью. В F₂от скрещивания между этими мышами получаются коричневые и серые мыши в отношении 3:1.

а) Дайте полное объяснение этим результатам.

б) Каким будет результат скрещивания гетерозиготы с коричневой шерстью из поколения F₂с серой особью из чистой родительской линии?

23.1.2. Возвратное, или анализирующее, скрещивание

Организм из поколения F₁, полученного от скрещивания между гомозиготной доминантной и гомозиготной рецессивной особями, гетерозиготен по своему генотипу, но обладает доминантным фенотипом. Для того чтобы проявился рецессивный фенотип, организм должен быть гомозиготным по рецессивному аллелю. В поколении F₂

особи с доминантным фенотипом могут быть как гомозиготами, так и гетерозиготами. Если селекционеру понадобилось выяснить генотип такой особи, то единственным способом, позволяющим сделать это, служит эксперимент с использованием метода, называемого анализирующим (возвратным) скрещиванием. Скрещивая организм неизвестного генотипа с организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю изучаемого гена, можно определить этот генотип путем одного скрещивания. Например, у плодовой мушки Drosophila длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (LI). Для установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивному аллелю (ll). Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным генотипом-гомозигота по доминантному аллелю. Численное соотношение потомков с длинными и с зачаточными крыльями 1:1 указывает на гетерозиготность особи с неизвестным генотипом (рис. 23.3).

Рис. 23.3. Полное генетическое объяснение метода анализирующего скрещивания, с помощью которого можно определить генотип организма с доминантным признаком. Указаны фенотипы получающихся при этом потомков