Биология. В 3-х томах. Т. 3

В 1909 г. Иогансен заменил термин фактор, означавший основную единицу наследственности, термином ген. Альтернативные формы гена, определяющие его проявление в фенотипе, назвали аллелями. Аллели — это конкретные формы, которыми может быть представлен ген, и они занимают одно и то же место — локус — в гомологичных хромосомах (рис. 23.5).

Рис. 23.5. Клетка с двумя парами гомологичных хромосом. Положение двух разных генных локусов показано черными кружками. В данном случае два локуса расположены в разных парах гомологичных хромосом и каждый ген представлен двумя аллелями

Менделевский закон расщепления можно теперь объяснить расхождением гомологичных хромосом, происходящим в анафазе I мейоза и случайным распределением аллелей между гаметами. Эти события схематически представлены на рис. 23.6.

Рис. 23.6. Объяснение менделевского закона расщепления факторов (аллелей) А и а расхождением гомологичных хромосом, происходящим в мейозе

23.2.1 Поведение хромосом как основа независимого распределения

Менделевский принцип независимого распределения тоже можно объяснить особенностями передвижения хромосом во время мейоза. При образовании гамет распределение между ними аллелей, находящихся в данной паре гомологичных хромосом, происходит совершенно независимо от распределения аллелей из других пар (рис. 23.7). Именно случайное расположение пар гомологичных хромосом на экваторе веретена в метафазе I мейоза и их последующее разделение в анафазе I ведет к разнообразию сочетаний аллелей в гаметах. Число возможных комбинаций аллелей в мужских или женских гаметах можно определить по общей формуле 2ⁿ, где n-гаплоидное число хромосом. У человека n = 23, а возможное число различных комбинаций равно 2²³ = 8 388 609.

Рис. 23.7. Объяснение менделевского закона независимого распределения факторов (аллелей) А, а. В, b независимым расхождением разных пар гомологичных хромосом в мейозе

23.5. Отложение крахмала в пыльцевых зернах кукурузы контролируется наличием одного из аллелей определенного гена. При наличии другого аллеля этого гена отложения крахмала не происходит. Объясните, почему половина пыльцевых зерен, образуемых на данном растении кукурузы, содержит крахмал, а в другой половине его нет.

23.6. Рассчитайте число возможных сочетаний хромосом в пыльцевых зернах шафрана (Crocus balansae), у которого диплоидное число хромосом равно шести (2n = 6).

23.3. Сцепление

Все ситуации и примеры, обсуждавшиеся до сих пор в этой главе, относились к наследованию генов, находящихся в разных хромосомах. Как выяснили цитологи, у человека все соматические клетки содержат по 46 хромосом. Поскольку человек обладает тысячами различных признаков — таких, например, как группа крови, цвет глаз, способность секретировать инсулин, — в каждой хромосоме должно находиться большое число генов.