Биология. В 3-х томах. Т. 3

Особи, принадлежащие к одному виду, редко существуют в природе в форме одной обширной популяции. Обычно вид представлен рядом небольших скрещивающихся популяций, называемых демами; каждый дем имеет собственный генофонд. Такие популяции могут занимать примыкающие друг к другу или сильно разобщенные географические области. Пространственная разобщенность популяций означает, что данный вид может сталкиваться с разнообразными условиями среды и разной интенсивностью отбора. Мутационный процесс и отбор в изолированных популяциях могут создавать различную степень фенотипической изменчивости в пределах вида, как это описано ниже.

25.6.1. Географические расы

Популяции, занимающие обширный географический ареал или в течение длительного времени разбросанные по сильно разобщенным местообитаниям, могут обладать значительными стенотипическими различиями. В основе этих различий обычно лежат приспособления к климатическим факторам. Например, непарный шелкопряд (Lymantria dispar) распространен во всей Японии и восточной части Азии. На этом пространстве существуют самые разнообразные климатические условия — от субарктических до субтропических. Различают десять географических рас шелкопряда, различающихся по срокам вылупления из яиц. Северные расы вылупляются позднее, чем южные. Как полагают, фенотипические особенности этих рас — результат влияния климатических факторов на частоты генов в их генофондах. О генетической основе такой изменчивости свидетельствует тот факт, что при помещении представителей этих рас в одинаковые условия они продолжают вылупляться в разные сроки.

25.6.2. Экологические расы (экотипы)

Популяции, приспособленные к экологически несходным местообитаниям, могут занимать смежные географические области; например, в прибрежных областях Калифорнии растение Gilia achilleaefolia представлено двумя расами. Одна раса — "солнечная" — растет на "открытых травянистых южных склонах, тогда как "теневая" раса встречается в тенистых дубовых лесах и рощах секвойи. Эти расы различаются по величине лепестков — признаку, детерминированному генетически.

25.6.3. Клины

Клиной называют постепенное изменение фенотипических признаков данного вида не протяжении его ареала. У одного вида может быть несколько клин, и они могут иметь разное направление (рис. 25.14).

Виды с выраженной фенотипической изменчивостью, связанной с частичной географической изоляцией, называют политипическими видами. Классическим примером такого вида служат чайки рода Larus (см. разд. 25.8.4).

Рис. 25.14. Фенотипическая изменчивость размеров тела и окраски шерсти у лесных мышей (Apodemus) в Шотландии

Все описанные выше случаи фенотипической изменчивости отражают различную степень генетической несхожести, которая может оказывать влияние на репродуктивный потенциал членов соответствующих популяций при их встрече.

25.7. Видообразование

Видообразованием называют процесс возникновения одного или нескольких новых видов из видов, существовавших ранее. Новые виды могут возникнуть из одного вида (внутривидовое видообразование) или, как это нередко происходит у многих цветковых растений, два вида дают начало новому виду (межвидовая гибридизация). Если внутривидовое видообразование происходит в условиях пространственной разобщенности популяций, то его называют аллопатрическим видообразованием. Если же во время этого процесса популяции занимают одну и ту же географическую область, его называют симпатрическим видообразованием.

25.8. Внутривидовое видообразование

Во внутривидовом видообразовании участвует несколько факторов, однако во всех случаях непременным условием является прекращение обмена генами между популяциями; в результате каждая популяция становится генетически изолированной. Изменение частоты аллелей и генотипов в отдельных популяциях, обусловленное действием естест-венного отбора на диапазон фенотипов, создававшихся в результате мутаций и половой рекомбинации, ведет к образованию рас и подвидов. Если генетическая изоляция сохраняется в течение длительного времени, а затем подвиды вновь встречаются в одной и той же области, то они либо снова скрещиваются, либо это оказывается невозможным. В случае успешного скрещивания их все еще можно считать принадлежащими к одному виду. Невозможность скрещивания означает, что произошло видообразование и прежние подвиды следует теперь рассматривать как самостоятельные виды. Полагают, что именно таким образом могут происходить эволюционные изменения.