Биология. В 3-х томах. Т. 3

Рис. 25.12. Изменчивость окраски и рисунка полос у раковины Cepaea nemoralis. А — вид сверху, Б — вид сбоку. Показан постепенный переход от желтой раковины без полос (верхний ряд) до темно-коричневой полосатой (нижний ряд справа). (По Tribe, Tallan, Erant, Basic Biology Course, Book 12, Cambridge Univ. Press. 1978.)

Улиток поедают дрозды, которые переносят их на близлежащий камень и, используя его в качестве "наковальни", разбивают на нем раковину, чтобы добраться до улитки. Изучая соотношение раковин разных типов вокруг "наковален" и в самих местообитаниях улиток, Кейн, Карри и Шеперд показали, что в популяции действуют селективные факторы. В тех местах, где фон был довольно однородным, например на траве и на лесной подстилке, селективным преимуществом обладали желтые и коричневые раковины без полос, так как вблизи наковален таких раковин было меньше (рис. 25.13). Более темные полосатые раковины имели селективное преимущество там, где фон был пестрым, как, например, на пастбищах с грубыми травами и в живых изгородях. На любых участках дрозды больше всего истребляют те формы, которые хорошо заметны. Обширная популяция полиморфных улиток может занимать несколько участков, различающихся по фону. Кроме того, характер и окраска фона могут изменяться со сменой времен года. Хотя выедание хорошо заметных форм происходит непрерывно, ни одна форма не обладает абсолютным селективным преимуществом; поэтому доля каждой формы в популяции из года в год остается довольно постоянной.

Рис. 25.13. Раковины Cepaea nemoralis без полос на фоне листовой подстилки. Раковина, лежащая справа, — желтая, вверху розовая, а две раковины слева — коричневые. (По Ford, Evolution studied by observation and experiment, Oxford Biology Reader, 1973, 55, Oxford Univ. Press, 1973.)

Баланс численностей разных форм не обязательно определяется только окраской и характером полосатости. Судя по некоторым данным, сохранению равновесия при полиморфизме способствуют также физиологические факторы. В некоторых областях с сухой известковой почвой и светлой поверхностью не всегда доминируют формы с наименее заметными окраской и характером полос. Полагают, что полиморфизм у Сераеа

определяется генетическим сцеплением особого типа. Гены окраски и полосатости сцеплены и образуют суперген, который действует и наследуется как одна генетическая единица. Входящие в него гены определяют признаки, обладающие такими селективными преимуществами, благодаря которым они сохраняются в популяции. Именно разнообразие аллельных форм этих генов, охраняемое благодаря широко распространенной гетерозиготности, составляет основу полиморфизма. К этому добавляется сцепление генов, детерминирующих некоторые физиологические функции, что, как полагают, тоже способствует поддержанию сбалансированного полиморфизма. Наличие в одной и той же популяции нескольких обособленных форм, доля которых слишком велика, чтобы их можно было отнести за счет повторных мутаций, называют генетическим полиморфизмом; примером служит Сераеа.

Переходный полиморфизм

Переходный полиморфизм возникает в тех случаях, когда различные формы, или морфы, существуют в популяциях, испытывающих сильное давление отбора. Частота фенотипического проявления каждой формы определяется интенсивностью отбора, как в случае меланистической и светлой форм березовой пяденицы. Переходный полиморфизм обычно наблюдается при постепенном замещении одной формы другой.

Сбалансированный полиморфизм

Сбалансированный полиморфизм создается при сосуществовании в одной популяции различных форм в стабильных условиях среды. Наиболее ярким примером служит наличие двух полов у животных и растений. Частоты генотипов разных форм сбалансированы, так как обе формы обладают равноценными селективными преимуществами. Примером сбалансированного полиморфизма служат группы крови А, В, АВ и О у человека. Частоты разных генотипов в разных популяциях могут варьировать, однако в данной популяции они остаются постоянными из поколения в поколение. Это объясняется тем, что ни один генотип не обладает селективным преимуществом перед другими. Как показывают статистические данные, у мужчин белой расы с группой крови О ожидаемая продолжительность жизни выше, чем у мужчин с другими группами крови; однако у обладателей группы О чаще, чем у других, развивается язва двенадцатиперстной кишки, которая в случае прободения может привести к смерти. Другие примеры полиморфизма — нормальное зрение и цветовая слепота у человека, касты рабочих, трутней и маток у общественных насекомых и длинно- и короткостолбчатые формы у первоцвета.

25.6. Концепция вида

Вид представляет собой самую низкую таксономическую категорию, которой еще можно дать сколько-нибудь точное определение. Существует несколько определений вида; некоторые из них приведены в табл. 25.2.

Таблица 25.2. Некоторые определения вида