Биология. В 3-х томах. Т. 3

Начальным фактором в процессе видообразования может служить снижение интенсивности отбора в популяции. Это может привести к повышению внутривидовой изменчивости. Если новые фенотипы обладают адаптациями к условиям среды, имеющимся в краевых участках ареала, то популяция получает возможность расширить область своего распространения. В тех случаях, когда обмен генами внутри популяции не ослабевает, данный вид, проявляя локализованную фенотипическую изменчивость (экотипы), все еще сохраняет общий генофонд и продолжает оставаться единым видом. В таких ситуациях обычно создаются клины.

Видообразование может происходить только в результате возникновения преград, ведущих к репродуктивной изоляции между членами данной популяции. Репродуктивная изоляция создается изолирующими механизмами (термин, введенный генетиком Т. Добржанским) того или иного типа.

25.8.1. Изолирующие механизмы

Изолирующий механизм — это фактор, создающий и поддерживающий репродуктивную изоляцию. Репродуктивная изоляция может быть обусловлена механизмами, действующими до оплодотворения или после него. В табл. 25.3 приведена в несколько модифицированном виде классификация изолирующих механизмов, предложенная Добржанским.

Таблица 25.3. Изолирующие механизмы (по Добржанскому)

25.8.2. Аллопатрическое видообразование

Для аллопатрического видообразования характерно то, что на какой-либо его стадии существенную роль играет пространственное разобщение. Такое разобщение, создаваемое географическими барьерами (например, горными хребтами, морями или реками) или же различиями в предпочитаемых местообитаниях, может препятствовать потоку генов; организмы или их гаметы теряют возможность встретиться, и это ведет к репродуктивной изоляции. Адаптация к новым условиям и случайный дрейф генов в небольших популяциях приводят к изменениям частоты аллелей и генотипов. В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если они вновь окажутся вместе. Таким образом могут возникать новые виды. Например, разнообразие видов вьюрков семейства Goespizidae и их распространение на островах Галапагосского архипелага считают результатом аллопатрического видообразования. Как полагает Дэвид Лэк, первоначально вьюрки прибыли на острова с южноамериканского материка и здесь в отсутствие конкуренции со стороны местных видов (слабое давление отбора) произошла адаптивная радиация, приведшая к возникновению разнообразных видов, приспособленных к различным экологическим нишам; эволюция разных видов, происходившая в условиях географической изоляции, зашла так далеко, что когда впоследствии они снова встречались на некоторых островах, то могли уже сосуществовать как самостоятельные виды.

25.8.3. Симпатрическое видообразование

Наследственные различия могут накапливаться и в таких аллопатрических популяциях, которые были географически изолированы на протяжении гораздо более коротких периодов времени. Если эти популяции затем встречаются, то в зонах перекрывания могут образоваться гибриды. Например, на Британских островах обитают черная ворона (Corvus corone) и серая ворона (Corvus cor one cornix). У черной окраска целиком черная, эта форма распространена в Англии и на юге Шотландии. Серая ворона — черная с серой спинкой и брюшком и обитает в северной части Шотландии. Гибриды между черной и серой воронами занимают узкую полосу в центральных районах Шотландии (рис. 25.15). У этих гибридов низкая фертильность, и это эффективно препятствует обмену генами между популяциями черной и серой ворон.

Рис. 25.15. Зона гибридизации как барьер, препятствующий обмену генами между двумя популяциями. Благодаря наличию этой зоны, тянущейся поперек Шотландии, два вида ворон сохраняют обособленность. Между соседними популяциями часто существуют такие 'гибридные' преграды, действующие следующим образом: в тех местах, где ареалы видов А и В перекрываются, в результате межвидовых скрещиваний появляются гибриды с пониженной фертильностью; в дальнейшем вид А свободно скрещивается с гибридом АВ, а АВ с видом В, но существование гибрида АВ препятствует свободному скрещиванию между популяциями А и В

Со временем может возникнуть отбор, направленный против скрещивания между обеими формами, что приведет к образованию двух отдельных видов. Поскольку такое видообразование происходит в конечном счете в одной географической области, его называют симпатрическим видообразованием.

Симпатрическое видообразование не связано с территориальным разобщением популяций в период создания генетической изоляции. Для него необходимо развитие какого-либо механизма репродуктивной изоляции, возникающего в результате отбора в пределах географически изолированной области. Этот механизм может быть структурным, физиологическим, поведенческим или генетическим.