Вспомним, что в ходе эволюции цинодонтов квадратная кость, сочленовная кость и другие более мелкие кости в задней части челюсти уменьшились, и их вытеснил новый, более прочный зубно-чешуйчатый сустав — именно он является признаком, определяющим млекопитающих. Последовательность эволюции в течение миллионов лет истории цинодонтов безупречно отображается в развитии одного-единственного эмбриона современного млекопитающего. Биологи называют это рекапитуляцией или повторением филогенеза в онтогенезе. Иными словами, развитие зародыша — словно фильм в ускоренной прокрутке, показывающий эволюционный путь челюстных костей и их превращение в слуховые.
Ту же историю рассказывают палеонтологические находки. Существует переходная последовательность — от цинодонтов к ранним млекопитающим типа морганукодона, а затем к современным млекопитающим, — которая демонстрирует, как челюстные кости преобразовались в слуховые, и проливает свет на то, почему это произошло.
Для начала краткий обзор. У пеликозавров, терапсид и первых цинодонтов были нормальные челюсти рептилий. На зубной кости размещались зубы, а различные постдентальные кости составляли заднюю часть челюсти, включая сочленовную кость, соединявшуюся с квадратной костью в верхней части черепа, чтобы образовать челюстной сустав. Как мы узнали в предыдущей главе, в ходе эволюции цинодонтов зубная кость неуклонно росла и становилась прочнее, а кости позади нее атрофировались, пока не понадобилось сконструировать новый сустав между зубной и чешуйчатой костями. Впервые этот сустав появился у животных типа морганукодона, и виды, обладающие им, считаются млекопитающими. Это и есть водораздел между немаммальными синапсидами и млекопитающими (по определению, данному мной в этой книге).
У этих первых млекопитающих было два челюстных сустава: новый зубно-чешуйчатый и предковый квадратно-сочленовный. Зубно-чешуйчатый сустав выполнял основную работу по смыканию челюстей и по преимуществу отвечал за силу укуса и точность жевания. Однако часть челюстной нагрузки все еще ложилась на квадратно-сочленовный сустав. Между тем квадратная и сочленовная кости сдвигались назад, пока квадратная не соприкоснулась со стремечком — предковой костью среднего уха, которая передает звук от барабанной перепонки в улитку у рептилий, амфибий и птиц. Таким образом, у млекопитающих морганукодонового типа квадратно-сочленовный сустав выполнял двойную функцию: он передавал звук в ухо, но также участвовал в смыкании челюстей. Это было хрупкое равновесие, и ему было не суждено сохраниться.
Некоторые ископаемые находки демонстрируют переходное состояние. Самый удивительный пример — тридцатисантиметровый зверек ляоконодон (
Следующая ступень эволюции очевидна: требовалось разорвать связь между ухом и челюстью, ликвидировать костный мостик между ними. Это наблюдается у другого животного из Ляонина, ориголестеса (
Полное разделение уха и челюсти привело к появлению так называемого отделенного среднего уха. Одни из первых ископаемых, у которых были обнаружены свидетельства отделенного среднего уха, — харамииды — невероятно разнообразные юрские млекопитающие, которые планировали с ветки на ветку и, возможно, жили колониями, как летучие мыши. Слуховые косточки — теперь отделившиеся от челюсти — угнездились в полости среднего уха и с функциональной точки зрения вошли в состав верхней части черепа, так как оказались внутри слухового барабана, своего защитного пузыря. Улитка внутреннего уха также обзавелась «кожухом» в виде сросшихся ушных костей, названных каменистой костью за исключительную плотность. И слуховой барабан, и каменистая кость служат наушниками, гасящими шумы, позволяя млекопитающим превосходно слышать во время жевания. Вспомните об этом, когда будете смотреть телевизор без отрыва от ужина.