Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Несовместимость indica и japonica определяется несколькими локусами, структура и функция которых активно изучаются. Китайским генетикам удалось в общих чертах расшифровать принцип действия одного из «локусов несовместимости» S5 (Yang et al., 2012). Локус включает пять белок-кодирующих генов: ORF1, ORF2, ORF3, ORF4 и ORF5

(от open reading frame, открытая рамка считывания — так по традиции обозначают плохоизученные гены с неизвестной функцией). У локуса S5 есть три варианта (аллеля), один из которых (S5i) характерен для большинства сортов indica, другой (S5j) — для japonica, а третий (S5n) — для некоторых сортов, которые дают нормальное плодовитое потомство при скрещивании как с индийскими, так и с японскими сортами. Было показано, что, если вставить в геном japonica ген ORF5 indica

, получаются растения с пониженной плодовитостью. Если то же самое проделать с генами ORF3 и ORF4, плодовитость растений не снижается.

Этого недостаточно, чтобы понять, как работает локус S5 и почему аллели S5i и S5j плохо сочетаются друг с другом. Для выяснения этого вопроса авторы скрещивали в разных сочетаниях многочисленные сорта риса (как обычные, так и трансгенные), оценивали плодовитость гибридов, подсчитывали соотношение разных генотипов в гибридном потомстве и, конечно же, сравнивали нуклеотидные последовательности локуса S5 у разных сортов.

Выяснилось, что гены ORF1 и ORF2 одинаковы у всех сортов, а значит, не в них причина несовместимости. Ген ORF3

кодирует белок, похожий на белок теплового шока, — шаперон Hsp70. Такие белки защищают клетку от различных стрессов. У indica ген ORF3 в рабочем состоянии, у japonica в нем произошла делеция (выпало 13 нуклеотидов), и поэтому белок ORF3 утратил функциональность.

Белок ORF4, кодируемый геном ORF4, в норме располагается на мембране мегаспор (клеток, из которых у цветковых растений образуется зародышевый мешок, а после оплодотворения — семя). ORF4 является рецептором, т. е. реагирует на какое-то вещество, находящееся снаружи от клеточной мембраны, и передает сигнал внутрь клетки. У indica ORF4

испорчен мутацией, у japonica он в рабочем состоянии.

Наконец, ORF5 является ферментом (аспартатной протеазой) и в норме выделяется клеткой во внешнюю среду. Там он участвует в синтезе сигнального вещества, на которое реагирует рецептор ORF4. У indica ORF5 активен, у japonica — нет.

Таким образом, генотип indica можно обозначить как 3+4-5+, japonica — как 3-4+5-. Механизм действия этих генов, объясняющий пониженную плодовитость гибридов, показан на рисунке. Белки 5+ и 4+, действуя сообща, выступают в роли «убийц», а белок 3+ является «защитником».

Сигнальное вещество, синтезируемое при участии белка 5+, воспринимается рецептором 4+, что приводит (по неизвестной пока причине) к нарушению работы важной внутриклеточной структуры (эндоплазматической сети). Если в клетке есть белок-защитник 3+, клетка останется жива. Если же белок 3+ отсутствует, в клетке включится программа клеточной смерти (апоптоза), и клетка погибнет. Именно это и происходит с половиной будущих семян у гибридов indica и japonica. Погибают мегаспоры, унаследовавшие от гибридного родительского организма генотип japonica, в котором нет гена-защитника 3+, зато есть ген 4+, позволяющий белку 5+ довести клетку до самоубийства.