Синапсы образуются между нервными окончаниями – пресинаптическими окончаниями аксонов (передающего нейрона) и телом клетки или дендритами принимающего нейрона. Внутри окончания аксона находится множество синаптических пузырьков. Это связанные с мембраной сферы, заполненные молекулами нейромедиаторов. Когда потенциал действия или нервный импульс достигает окончания аксона, он активирует потенциал-зависимые кальциевые каналы в клеточной мембране.
Са2+, который присутствует в гораздо большей концентрации вне нейрона, чем внутри, устремляется внутрь клетки.
Са2+ обеспечивает высвобождение нейромедиатора в синаптическую щель. Молекулы нейромедиатора диффундируют через синаптическую щель и связываются с рецепторными белками постсинаптической клетки. Активация постсинаптических рецепторов приводит к открытию или закрытию ионных каналов в клеточной мембране. Это может быть деполяризация или гиперполяризация – в зависимости от задействованных ионов.
В некоторых случаях эти эффекты на поведение канала прямые: рецептор представляет собой управляемый лигандом ионный канал. В других случаях рецептор сам по себе не является ионным каналом, а активирует ионные каналы через сигнальный путь.
Нервная система анатомически делится на центральную нервную систему (ЦНС: головной и спинной мозг) и периферическую нервную систему (ПНС: нервные ткани вне ЦНС). Функционально нервную систему можно разделить на два основных отдела: вегетативную и соматическую.
Вегетативная нервная система (ВНС) в значительной степени независима (автономна) в том смысле, что ее деятельность не находится под непосредственным сознательным контролем. Эта система связана, в первую очередь, с контролем и интеграцией висцеральных функций, необходимых для жизни, таких как артериальное давление, сердечный выброс, распределение кровотока и пищеварение. Вегетативная нервная система состоит из функционально различных двух частей: симпатической, отвечающей за реакции типа «борись или беги», и парасимпатической, обеспечивающей функции типа «пищеварение и расслабление».
Двигательная часть соматической нервной системы в значительной степени связана с сознательно контролируемыми функциями, такими как движение, дыхание и поза. В соматической нервной системе эта эфферентная часть состоит из одного нейрона, иннервирующего скелетную мышцу.
Вегетативная нервная система, в отличие от соматической, состоит из двух последовательно расположенных нейронов. Тела первых нейронов находятся в ЦНС. Их аксоны, именуемые преганглионарными волокнами, заканчиваются в вегетативных ганглиях, где образуют синаптические контакты со вторыми, ганглионарными нейронами. Передача возбуждения в ганглиях осуществляется с помощью медиатора ацетилхолина, поэтому она называется холинергической, а рецепторы на постсинаптической мембране постганглионарного нейрона называются холинорецепторами. Эти рецепторы, помимо ацетилхолина, возбуждаются также никотином, поэтому называются холинергическими никотиночувствительными рецепторами (н-холинорецепторами).
Аксоны ганглионарных нейронов, называемые постганглионарными волокнами, формируют синаптические контакты с клетками иннервируемых (эффекторных) органов (рис. 12). Исключение составляет вегетативная иннервация хромаффинных клеток мозгового вещества надпочечников, эмбриогенетически родственных нейронам симпатических ганглиев. Эти клетки иннервируются только преганглионарными нервными волокнами.
Центры симпатической иннервации расположены в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга. Ганглии нервной симпатической системы локализованы вне иннервируемых органов – в симпатических стволах, расположенных по обе стороны позвоночника (симпатический ствол) и в симпатических узлах (например, чревное сплетение). Вследствие этих анатомических особенностей строения в симпатической системе преганглионарные волокна короче постганглионарных (см. рис. 12).
Рис. 12. Схема вегетативной иннервации. (Пояснения в тексте.)
В парасимпатической нервной системе ганглии расположены вблизи органов, поэтому преганглионарные волокна этой системы длинные, а постганглионарные – короткие.
Основное различие между симпатической и парасимпатической нервной системой заключается в том, что в симпатической системе передача возбуждения с постганглионарного волокна на эффекторный орган осуществляется с помощью медиатора норадреналина (адренергическая передача), а в парасимпатической – посредством ацетилхолина (холинергическая передача).