Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Как уже неоднократно отмечалось, Павлов еще на заре рождения своего учения считал, что в основе образования условного рефлекса лежит общенейрофизиологический феномен, известный под названием банунга или проторения путей,— стекание возбуждений из слабовозбужденных очагов мозга к сильно возбужденному его очагу. Этот феномен не стал предметом систематических экспериментальных исследований в его лабораториях; эпизодические же исследования феномена под названием суммационного рефлекса проводились не в целях его нейрофизиологического анализа, а в поведенческом плане. Идентичный или близкий ему феномен главенствующего очага возбуждения под названием доминанты лег в основу целеустремленных нейрофизиологических исследований известного советского ученого А. А. Ухтомского и его последователей. В этих исследованиях с точки зрения вопроса о нейрофизиологических основах и механизмах образования условного рефлекса наибольший интерес представляют многолетние работы, которые проводятся В. С. Русиновым с сотрудниками при помощи классических экспериментальных приемов и современных тонких электрофизиологических методик. Феномен доминанты изучается ими в условиях острых и хронических экспериментов на кроликах, кошках и собаках. Очаг главенствующего возбуждения, т. е. доминанты в двигательной области коры большого мозга или в какой-нибудь другой ее области, создается разными методическими приемами: легким локальным давлением на мозговую ткань, поляризацией соответствующего пункта коры анодом (положительным полюсом) слабого постоянного тока, его раздражением электрическим током, пульсирующим в определенном ритме, локальным воздействием слабым раствором стрихнина, натуральным раздражением воспринимающих полей глотательного рефлекса и т. п. Общий результат этих разнообразных воздействий — повышение возбудимости надлежащих кортикальных пунктов, сонастроенности (синхронизации) их нервных элементов на определенный ритм активности и усиление их способности к суммированию и накоплению возбуждения. Благодаря этому они становятся доминантными, т. е. очагами стационарного возбуждения, с тенденцией сохранять по инерции господствующее положение в рефлекторной деятельности мозга довольно продолжительное время и после прекращения действия порождающего их фактора.

Здесь мы упомянем лишь о некоторых из оригинальных и ценных результатов этих исследований.

Русинов и его сотрудники установили, в частности, что когда доминантный очаг локализован в кортикальном пункте какой-нибудь из лап животного, то ее движение может быть вызвано действием таких, обычно посторонних и индифферентных для этого очага раздражителей, как свет или звук. При этом остальные лапы сохраняют полный покой. Когда доминантный очаг создает пульсирующий в определенном ритме постоянный электрический ток, то очаг усваивает этот ритм. В подобных случаях действие посторонних раздражителей выявляет усвоенный доминантным очагом ритм тем, что вызывает ритмическое движение надлежащей лапы и ритмические колебания в электрической активности самого очага. Доминантный очаг способен усвоить также ритм посторонних раздражителей — ритмически действующего света, звука и т. п. Интересные факты, полученные при помощи электрофизиологической методики и свидетельствующие об усвоении кортикальным доминантным очагом ритма порождающего его фактора и активирующего раздражителя, были получены также Моррелем, Ройтбаком и другими исследователями. Примечательно, что, по данным лаборатории Русинова, усвоенный ритм сохраняется доминантным очагом надолго — в течепие часов, иногда даже дней. Исчезая при временном торможении доминантного очага, усвоенный ритм вновь восстанавливается в нем после снятия этого торможения. Все это говорит о том, что усиление способности доминантного очага к усвоению ритма и к длительному его сохранению — одна из характерных его черт, свидетельствующих об усилении «запечатлеваемости» его нервных элементов и имеющих, очевидно, важное функциональное значение.

Электрофизиологическая методика позволила выявить также существование истинного взаимодействия между доминантным кортикальным очагом и кортикальными пунктами разномодальных посторонних раздражителей, способных своим действием вызвать доминирующий рефлекс.