Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Эти и другие интересные факты, полученные Русиновым и сотрудниками, а также близкие к ним результаты Н. В. Голикова, М. Н. Ливанова, М. Я. Рабиновича и др. должны, бесспорно, рассматриваться как новое солидное подкрепление положения Павлова о том, что суммационный рефлекс (явление весьма близкое, если только не идентичное доминанте) является ближайшей нейрофизиологической основой условного рефлекса, представляет как бы фазу генерализации новорожденного условного рефлекса, при которой еще не существует специализированной и стабильной условной связи, и новорожденный рефлекс может быть вызван практически любым раздражителем любой модальности. Этот рефлекс лишь в последующем становится специализированным, локализованным и прочным, т. е. истинным условным рефлексом. В лаборатории Русинова были получены также некоторые факты относительно отдельных моментов процесса преобразования доминанты в условный рефлекс. Но более детальное и обстоятельное исследование этого процесса остается задачей будущего.

За последнее время Дж. Экклз, П. Г. Костюк и другие исследователи высказали предположение, что нейрофизиологической основой образования условного рефлекса может служить также явление, известное под названием посттетанической (или постаквитационной) потенциации и имеющее некоторые черты сходства с доминантой. Суть явления, изученного первоначально на спинальных нервных образованиях, следующая. После более или менее продолжительного рефлекторного активирования нервных структур путем электростимуляции соответствующих чувствительных нервов возникшая в этих структурах повышенная возбудимость сохраняется и некоторое время после прекращения раздражения — в течение десятков секунд, минуты, часа и более. Эта повышенная следовая возбудимость нервных структур может нарастать, если на ее фоне тем же путем производится повторное рефлекторное активирование названных структур. Такая повышенная возбудимость имеет локальный характер и проявляется в усилении соответствующих рефлекторных реакций; при этом рефлекторные реакции, осуществляемые посредством других, даже близкорасположенных структур, заметно не изменяются.

Проведенные в последующем некоторыми учеными (Е. Эвартс, М. Стериаде, Г. Бишоп, Л. Биндмен, А. И. Ройтбак, В. М. Окуджава, Л. Л. Воронин и др.) исследования показали, что феномен посттетанической потенциации в коре большого мозга проявляется в еще более яркой форме и длится, пожалуй, более долгое время, чем в спинном мозге. Это обусловлено, очевидно, способностью кортикальных нервных элементов к более длительному сохранению следовых явлений, чем это присуще структурам любых частей центральной нервной системы. Эти данные носят пока предварительный характер, тем не менее они усиливают вероятность того, что посттетаническая потенциация также играет некоторую роль в процессе образования условного рефлекса. Но должная ясность в этом вопросе может быть достигнута лишь путем дальнейших целеустремленных и систематических экспериментальных исследований.

Как же мыслится более конкретно роль повышенной возбудимости кортикальных очагов и сопутствующих ей изменений в функциональном состоянии последних в порождении и формировании условной связи, условного рефлекса? Прежде чем ответить на этот вопрос, постараемся бегло ознакомиться с существующими фактами и взглядами на характер и динамику изменений основного показателя функционального состояния, т. е. о возбудимости кортикальных пунктов сочетаемых раздражителей в процессе выработки условного рефлекса.

Первоначально в лабораториях И. П. Павлова, а в последующем также в лабораториях В. М. Бехтерева, И. С. Бериташвили, П. С. Купалова, А. Б. Когана, Ю. М. Конорского, Ф. Морреля, Э. А. Асратяна и др. при помощи классических и современных электрофизиологических методик были получены факты, свидетельствующие прямо или косвенно о том, что возбудимость кортикальных и субкортикальных нервных структур подкрепляющего (или второго по очереди) безусловного рефлекса значительно повышается в процессе выработки условного рефлекса и играет важную роль в рождении и формировании условного рефлекса. Это положение почти общепринято в кругах современных исследователей вопросов физиологии условно-рефлекторной деятельности, и поэтому на нем можно не останавливаться.