Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Сложнее обстоит дело с фактическими данными и теоретическими положениями относительно изменения уровня возбудимости кортикальных и субкортикальных структур первого по очереди применения (т. е. будущего условного) раздражителя по ходу сочетанного его действия с безусловным раздражителем в целях выработки условного рефлекса. Павлов считал, что возбудимость названных структур при этом значительно снижается. Основанием для подобного заключения служило не только общеизвестное постепенное ослабление вызванного индифферентным раздражителем ориентировочного рефлекса по мере выработки условного рефлекса на него, т. е. в процессе его преобразования в сигнальный раздражитель. Об этом свидетельствовал и красноречивый факт (полученный в его лаборатории) о том, что болевые раздражения (умеренной интенсивности электрокожное раздражение или вливание в рот разбавленной кислоты), сочетаясь с кормлением, делаются пищевыми условными раздражителями и практически перестают вызывать у подопытного животного присущие им защитные рефлексы и начинают вызывать только пищевой. На этом основании Павлов развил концепцию о том, что сильно возбужденный центр подкрепляющего раздражителя оказывает индукционно-тормозящее влияние на кортикальные структуры условного раздражителя. Ученый считал, что подобное их торможение имеет большое биологическое значение — прекрааить их деятельность после того, как они уже выполнили сигнализационную функцию, и тем обеспечить им заслуженный покой. Эти данные в последующем были подтверждены в лабораториях Н. А. Рожанского, А. Б. Когана, Г. В. Скипина, Э. А. Асратяна и др. при выработке другого рода условных рефлексов и с помощью как классических, так и современных электрофизиологических методик. Особенно демонстративно эта закономерность проявляется в тех случаях, когда в качестве условного раздражителя используется раздражитель, вызывающий четкий и графически регистрируемый собственный безусловный рефлекс. На рис. 25 приводится кинограмма опытов нашей сотрудницы Л. П. Руденко, в которых ритмическое вдувание воздуха в глазную щель у собак применялось в качестве пищевого условного раздражителя.

Но наряду с фактами такого рода в ряде лабораторий при помощи электрофизиологических методик было получено много достоверных фактов, говорящих о диаметрально противоположных изменениях в функциональном состоянии этих структур — о повышении их возбудимости по ходу выработки условного рефлекса. Например, по данным Г. В. Гершуни, А. А. Гюрджяна, П. О. Макарова, E„ Н. Соколова и др., когда у человека звуковые, зрительные и другие индифферентные раздражители становятся условными, то его чувствительность к восприятию этих раздражителей значительно повышается, причем ощущаются даже неощущаемые раньше раздражители. Это, бесспорно, свидетельствует о повышении возбудимости кортикальных структур, соответствующих названным раздражителям. Об этом говорят и факты, полученные также при помощи электрофизиологической методики в экспериментах на животных. По данным лаборатории П. К. Анохина, М. Н. Ливанова, Ф. Морреля, Г. Ю. Кратина, Э. А. Асратяна и др., в случае если какие-нибудь индифферентные раздражители становятся. условными, порог вызванных потенциалов в соответствующих им кортикальных пунктах снижается, т. е. эти потенциалы вызываются более слабыми раздражителями. Совсем недавно Н. Н. Василевский при помощи микроэлектрофизиологической методики показал, что активность кортикальных клеток, воспринимающих условный раздражитель, не только пе угнетается при сочетанном действии этого раздражителя с подкрепляющим безусловным раздражителем, по нередко даже усиливается.

Рис. 25. Изменение собственной безусловной реакции сигнального раздражителя (мигания) при осуществлении пищевых и оборонительных условных рефлексов, вырабатываемых на вдувание струи воздуха в глаз

А — до выработки, Б — после выработки условного пищевого рефлекса, В — во время осуществления двигательно-оборонительного условного рефлекса (по Петропавловскому): 1 — мигание, 2 — дыхание, 3 — капли слюны, 4 — отметка условного раздражителя, 5 — отметка безусловного раздражителя, 6 — время в сек , а — уровень размыкания тока, б — механограмма раздражаемой лапы