Одна часть верхней ветви гиоидной дуги (собственно гиомандибула) у акантостеги превратилась в относительно небольшое стремечко прямоугольного очертания. Так начал формироваться слуховой аппарат наземного типа. Другая трансформировалась в нёбо, которое было подвижным как раз благодаря подвеске – ее роль выполняло стремечко. Утолщенным внутренним концом оно соприкасалась с нёбом, а уплощенным внешним – с затылочной частью черепа. Смещение нёба помогало нагнетать воду в ротоглоточную полость. Дышать по-прежнему приходилось, пропуская воду сквозь жабры, как рыба. Это значит, что на месте воздушного слухового прохода все еще существовало заполненное водой брызгальце. (У ихтиостеги стремечко имело форму квадратной пластинки, которая внешним краем, возможно, соприкасалась с мембраной ушной полости, наполненной воздухом. Звуковая волна вызывала колебания мембраны, и косточка буквально стучала в голове, передавая звук.)
Лишь позднее у настоящих (темноспондильных) земноводных каменноугольного периода стремечко окончательно освободится от «обязанности» поддерживать нёбо при дыхании и обретет вид компактного слухового стерженька, касающегося барабанной перепонки. Перепонка затянет брызгальце, а связанный с ним канал обратится слуховым проходом внутреннего уха. (Не исключено, что у ранних рептилий органы слуха, пригодные к использованию в воздушной среде, развивались независимо, но по тем же правилам.)
Хвост с окаймляющей его вертикальной лопастью, укрепленной радиалиями и плавниковыми лучами (рис. 14.4), все еще оставался рыбьим. (У ихтиостеги, правда, число и тех и других сократилось, поскольку хвосту приходилось не только упруго изгибаться в воде, но и волочиться по влажному илу.) Может быть, и большее число пальцев понадобилось, чтобы растянуть между ними плавательную перепонку пошире.
Рис. 14.4.
Хвостовой скелет ихтиостеги, вид сбоку; длина 20 см; позднедевонская эпоха (365 млн лет); Гренландия (Геологический музей Копенгагенского университета)Правда, и здесь есть сложность, поджидающая ученых, как акантостега свою добычу в засаде, и столь же зубастая: похоже, что многие найденные особи этого вида – юные, независимо от их размеров. Их плечевые кости, например, не полностью окостенели. Основу составляла губчатая костная ткань, насквозь пронизанная многочисленными сосудистыми каналами, а надкостница была исключительно тоненькой; в промежутке между ними оставались довольно крупные полости, где располагались хондроциты. Все это признаки бурного роста. А ведь росли особи, которым уже стукнуло по шесть лет – весьма преклонный возраст для так и не повзрослевших земноводных.
Умея плавать, «стеги» могли и шагать, попеременно опираясь на все четыре конечности. По крайней мере, так делала ихтиостега, переходя во взрослую жизнь. Плечевая кость по мере роста животного вытягивалась, приобретая большее сходство с таковой у наземных тетрапод. При этом выступы кости, к которым крепилась плечевая мышца, отодвигались дальше от плечевого пояса. А значит, сама мышца удлинялась и приобретала способность поднимать и выносить плечо вперед. Поскольку сочленовная головка лучевой кости была обращена вперед и вбок, предплечье, располагаясь к плечу под углом 90°, смещалось вперед и вниз, приподнимая тело над грунтом. И лапа обретала свободу для шага вперед. (Без свободы шагать вперед не получится!) При гребке такое движение не требуется, а вот на грунте… Усиленная грудная клетка и позвоночник вполне годились для поддержания поясов конечностей.
Судя по длине и форме костей и расположению на них бугорков для крепления связок, разнообразие движений плечевого и локтевого суставов ихтиостеги и акантостеги при сгибании-разгибании и подъеме-опускании конечности было сравнимо с таковым наземных четвероногих, например саламандр и даже ящериц. Основным движителем лапы, по-видимому, служила развитая широчайшая (это ее название) мышца спины, которая ранее других выделилась из предкового мускульного пучка. Так что ходить «стеги» могли. Интересно, что вращательные движения плеча были ограниченны и, вероятно, локоть сгибался и разгибался с помощью тех же мускулов, что и у рыб. Преобразования опорно-двигательной системы тазового пояса шли в том же направлении (указывающем на сушу), но несколько запаздывали. На первых порах оба пояса конечностей мало отличались друга от друга по числу, положению и объему основных мускулов. В итоге движения ихтиостеги и акантостеги были наполовину рыбьими, наполовину уже нет. Пришлось распрощаться с возможностью использовать конечности, чтобы править курс при плавании, но можно было прочно стоять на своих будущих ногах.