Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе

Появился новый термин – электрические синапсы – это места высокоспециализированных контактов между нейронами, где происходит прямая передача электрических потенциалов от одной клетки к другой. Электрические синапсы могут связывать между собой не только нейроны, но и многие другие типы клеток. Такими синапсами связаны рецепторные клетки, кардиомиоциты, гладкомышечные клетки, клетки печени, глиальные, эпителиальные и др.

Электрические синапсы также, как и химические имеют пресинаптическое образование, синаптическую щель и постсинаптическую мембрану. Синаптическая щель у них значительно уже, чем у химических (у электрических синапсов – от 2 до 5 нм, тогда как у химических синапсов – 20—50 нм). Отличительная особенность пресинаптического образования – отсутствие пузырьков с медиатором.

Выделяют следующие свойства электрических синапсов.

· Отсутствие центральной задержки. · Проведение возбуждения в обе стороны. · Относительно высокая лабильность[1]. · Являются практически неутомляемыми образованиями. · Не чувствительны к химическим соединениям. · В электрических синапсах отсутствует явление посттетанической потенциации. · Более низкая надёжность в передаче информации.

Полученные в результате экспериментов доказательства фактов передачи сигнала через электрический синапс противоречили господствовавшей к этому моменту теории. Сложилась тупиковая ситуация: электрические синапсы есть, функционируют, их существование доказано прямыми экспериментами, а расчёты показывают, что они не должны работать!

Современная электронная микроскопия показала, что непосредственного контакта между клетками нет: между ними есть зазор, заполненный жидкостью, через которую ток пойдёт не только в клетку-мишень, но и «вытечет куда-то на сторону». Расчёты, проведённые в разных лабораториях мира, дали обескураживающие результаты. Оказалось, что при реальных экспериментально определённых значениях сопротивлений мембран (которые были получены, впрочем, не для области синапса, а для аксона или тела клетки), межклеточной среды и размеров синаптических контактов и щелей, в клетку-мишень будет затекать не более 0,01% всего тока, вытекающего из терминали. Электрический потенциал распространится по всей поверхности клетки и не сможет вызвать изменения её потенциала, необходимого для возбуждения или сопоставимого с реально наблюдаемыми изменениями.

За решение этой задачи в 1965 году взялась группа молодых сотрудников Теоретического отдела Института биофизики АН СССР. [14]

Их идея состояла в решении обратной задачи – выяснить при каком электрическом сопротивлении мембраны при тех же свойствах межклеточного вещества и размерах синаптической области (диаметр около 1 мкм и ширина щели порядка 5 нм) возможна работа электрического синапса.

Выяснилось, что, хотя и существует некоторое оптимальное сопротивление мембраны в синапсе, при котором в клетку-мишень попадала бы самая большая часть тока, всё равно эффективность такого синапса была несопоставима с реальной. Если же сопротивление мембраны бралось ниже оптимального, то увеличивалась утечка тока через щель, если сопротивление увеличивалось, то падала общая сила тока, вытекающего из терминали.

Исследования показали, что электрический синапс не должен работать ни при каком сопротивлении мембраны.

Было выдвинуто предположение, что в синаптической щели есть вещество значительно увеличивающее сопротивление межсинаптического пространства. Это могло бы дать математическое обоснование возможности электрической передачи нервного импульса. Но таких веществ обнаружено не было и идею отбросили.

И тогда было сделано единственное оставшееся предположение, что сопротивление мембраны неоднородны – она имеет участки с низким сопротивлением в центральных областях и высокое сопротивление у края синапса.

Эта гипотеза оказалась верной. С усовершенствованием методов электронной микроскопии в разных лабораториях мира было обнаружено, что, действительно, в электрических синапсах используется неоднородная мембрана. Неоднородность её создаётся особым способом: с помощью специального белка – коннектина. Его молекулы присутствуют и в мембране терминали, и в мембране клетки-мишени, образуя там специальную структуру – коннексон, состоящую из шести молекул, формирующих внутри канал. Когда аксон достигает клетки-мишени, два коннексона соседних мембран соединяются друг с другом и в каждом из них открывается канал (этот процесс подобен открыванию шлюзов при стыковке). Этот канал имеет низкое сопротивление для прохождения ионов. Таким образом, электрический синапс связывает две клетки множеством тоненьких трубочек диаметром около 1 – 1,5 нм, проходящих внутри белковых молекул.

Казалось бы, всё, тема закрыта ко всеобщему удовлетворению. Но…

У птиц в цепочке нейронов, обеспечивающих реакцию зрачка на свет, был обнаружен очень большой по диаметру электрический синапс (площадью около 1000 мкм²), щель которого заполнена миелином, т. е. изолятором.

Ответа искать не стали, просто решили, что гипотеза с заполнением синаптической щели изолятором тоже верная.