Этот вопрос чрезвычайно труден и в написанной мной почти тридцать лет тому назад работе «О природе наследственных факторов» (1925) я, разобрав разные доводы в пользу дуализма наследственной субстанции, пришел к выводу, что они недостаточно обоснованы. Верно, что чрезвычайно трудно обосновать, какие признаки связаны только с хромосомами, и какие с протоплазмой, но сейчас по совокупности данных я уверен, это различие существует и имеет огромнейшее значение не только для теории наследственности, но и для общей теории эволюции. Это различие установить трудно методом гибридизации потому, что к скрещиванию способны только сравнительно близкие формы (обычно не далее рода, да и то с большим трудом), а у столь близких форм архитектонические признаки могут считаться практически тождественными. Но и в отношении признаков, в осуществлении которых хромосомы играют бесспорную роль, имеются случаи, где нельзя говорить о ведущей роли хромосом. Превосходную иллюстрацию этому мы имеем в учении о половых хромосомах. Открытие их привело ряд видных ученых (Бридж, Вильсон, Гольдшмидт) к мнению, что произведение пола не только есть функция половой хромосомы, но даже части Х-хромосомы, причем этот вывод считался достоверным или почти достоверным. Но дальнейшие работы тех же и других авторов показали, что это не так, что в определении пола участвуют и остальные хромосомы (так называемые аутосомы) и что роль половых хромосом сводится к направлению по существу гермафродитного организма в ту или иную сторону (самца или самки). Блестящие работы Р. Гольдшмидта с непарным шелкопрядом, когда он получал в массе так называемых гинандроморфов или интерсексов (бабочек, совмещающих в себе признаки самца и самки), показали, что в данном случае сторонники хромосомной теории перешли к высшей стадии теории: не только объяснению явления, но и руководству им. Редкие ловимые в природе гинандроморфы насекомых перестали быть какой-то странной необъяснимой игрой природы: естествоиспытатель по своему произволу получал их в любом количестве. Но, как всякое научное объяснение, и это объяснение является только маленьким шагом вперед на бесконечном пути изучения природы, а отнюдь не окончательной, «абсолютной» истиной. Это часто забывают и потому вновь наталкиваются на опровержение казалось бы твердо установленной истины. Так случилось и с гипотезой ведущего значения половых хромосом. Казалось совершенно ясным: определенный пол получается из того яйца, в которое попадает добавочная хромосома (у одних животных это будет самец, у других,самка), причем решается случаем, в.какую из двух дочерних клеток попадает добавочная хромосома. Но, по крайней мере, в некоторых случаях вполне позволительно утверждать, что это решается не случаем, а воздействием всей клетки. Мы знаем, что у тлей имеются партеногенетические формы, размножающиеся девственным путем, но возникающие из оплодотворенных яиц. Куда же деваются самцы, возникающие из яиц, оплодотворенных спермиями без дополнительной хромосомы? Оказывается, что вместо двух сортов спермиев с добавочной хромосомой (дающих при оплодотворении самку) и без добавочной хромосомы (дающей самцов) развивается только один сорт — с добавочной хромосомой, а другой сорт погибает. Так как при сперматогенезе две клетки обоих сортов получаются делением одной клетки, то, следуя хромосомной теории, можно было бы ожидать, что в данном случае развивается только та дочерняя клетка, в которую случайно (как в игре в орлянку) попала добавочная хромосома, отсутствие же добавочной хромосомы летально, т.е. влечет за собой гибель соответствующего спермия. На самом деле оказалось не так: две клетки, так называемые сперматиды, превращающиеся потом в спермин и образующиеся путем деления сперматоцита 2-го порядка еще до расхождения хромосом, резко отличаются по величине: та, которая дает жизнеспособного спермия, крупнее, та, которая даст погибающий спермий, мельче, и добавочная хромосома идет в крупную сперматиду. Отсюда ясно, что половые хромосомы являются инструментом определения пола, но отнюдь не самодовлеющим фактором.
Серьезным ограничением хромосомной теории является также и то, что современная генетика полностью отвергла старое вейсмановское представление о наследственно-неравном делении при развитии организмов. А само собой разумеется, что только тогда теория наследственности сможет считаться достаточно полной, когда она даст, хотя бы в первом приближении, теорию не только наследственной традиции, но и проблемы осуществления. До этого мы еще очень далеки.
Приводя эти серьезные возражения против хромосомной теории (а их можно было бы значительно увеличить), я не упомянул того возражения, которое, по мнению многих лысенковцев, является решающим доводом против хромосомной теории.