Было принято считать, что фенотипическое влияние гена ограничено телом особи, содержащей этот ген. Гены влияют на тела посредством процессов эмбрионального развития. Так, мутантная версия гена слегка меняет форму крыла стрижа. Из-за этого птица летает чуть быстрее при тех же затратах энергии, а от этого с чуть большей вероятностью выживает и, следовательно, передает тот же самый ген будущим поколениям. Умножьте эффект на множество стрижей и множество поколений, и в результате мутантный ген будет доминировать в популяции, вытеснив альтернативные аллели[131]
.Чтобы разобраться в том, каково непосредственное воздействие конкретных генов, нужно погрузиться очень глубоко в биохимию отдельного организма: на это способны лишь узкие специалисты-ученые. А вот фенотипические воздействия обычно проявлены внешне и видны невооруженным взглядом – как, например, крыло стрижа: их мы распознаем как приспособления для выживания. Но существует целый каскад скрытых, внутренних причин и следствий, который часто начинается с синтеза белка, в точности закодированного последовательностью ДНК. Мы могли бы произвольно определить “фенотип” в любой точке этого каскада: им можно назвать сам белок, или его непосредственный катализирующий эффект для клеточной биохимии, или влияние этого эффекта на поведение клеток, взаимодействующих в тканях, или множество дальнейших последствий – даже не доходя до чего-то наблюдаемого во внешнем строении животного: крупнее перепонки на лапах утки, больше крылья у осы или более неуклюжий ухаживающий жест альбатроса. Под фенотипическими воздействиями гена было бы правильно понимать это все.
Новой в “Расширенном фенотипе” была мысль, что эта последовательность причин и следствий не обязана останавливаться на границе тела. Рассмотрим, скажем, трубочки из грязи, какие строят осы Джейн Брокманн,
Да, именно так –
Откуда я знаю, что эти гены существуют? Я этого не знаю. То есть никто еще не проводил генетического исследования фенотипических черт из списка выше. Но я уверен, что если провести это генетическое исследование – а это вполне возможно, – то обнаружится, что все эти фенотипические черты меняются под управлением генов. Откуда такая уверенность? Дело в том, что трубочки, которые строит оса, очевидно, приобрели свою удачную форму под действием естественного отбора, а логика естественного отбора подразумевает участие генов. Как мог бы естественный отбор сформировать трубочки из грязи, которые все лучше выполняют свою функцию защиты личинок, если он не благоприятствовал определенным генам за счет остальных? Повторюсь, безусловно, гены влияют на трубочки лишь опосредованным образом, через строительное поведение ос. А на него (предыдущий шаг в причинно-следственной цепочке) – через нервную систему ос. А на нее – через клеточные процессы, строящие нервную систему ос. Но в любом случае все фенотипические эффекты опосредованы. Влияние генов на грязевые трубочки опосредовано точно так же, как влияние генов на крылья, лапки и усики. А расширенный фенотип, который мы рассматриваем, может оказаться и не последним звеном в цепочке причин и следствий. Все его дальнейшие последствия тоже можно считать расширенным фенотипом при единственном условии: что гены, отвечающие за него, были отобраны в ходе естественного отбора.