От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Интересно, а могла бы дыхательная цепь обойтись вообще без переходного звена, каковым тут является активный транспорт протонов? Что мешает перевести энергию переноса электронов на окислитель прямо в энергию АТФ, отказавшись от ее промежуточного запасания в виде протонного (или, у некоторых бактерий, натриевого) потенциала? Чисто физически, видимо, ничто не мешает. О белках дыхательной цепи известно, что они могут отвечать серьезными конформационными изменениями даже на присоединение одного-единственного электрона. Тогда почему бы и не создать электронную АТФ-синтазу? Но за четыре миллиарда лет биологической эволюции этого так и не произошло. Может быть, вариант с протонным потенциалом чем-то выгоднее (например, тем, что протонный потенциал автоматически распределяется по всей протяженности сколь угодно длинной и разветвленной митохондрии — в некоторых клетках митохондрии даже специально сливаются друг с другом, чтобы использовать эту возможность). А может быть, дело в том, что это наследие очень древнего эволюционного прошлого, отказ от которого потребовал бы столь серьезной перестройки обмена веществ, что лучше уж было оставить все как есть. Вероятно, мы поймем это несколько лучше, когда разберемся в том, какой из способов запасания энергии эволюционно первичен.

Поэма начала

В этой главе мы уже говорили о том, насколько разными способами живые существа получают энергию. Теперь нам осталось сузить эту проблему до предела и обсудить способы синтеза АТФ, которых насчитывается всего-то навсего два (причем чаще всего они наблюдаются одновременно у одних и тех же организмов).

Первый способ называется субстратным фосфорилированием. В этом случае по ходу предназначенного для поставки энергии биохимического пути создается некоторая молекула, включающая в себя фосфат с макроэргической связью (X~Ф). А потом этот фосфат переносится на АДФ. В результате получается молекула АТФ, содержащая новую макроэргическую связь и запасающая энергию в себе:

X~Ф + АДФ → X + АТФ

Именно так генерируется энергия в процессе гликолиза (веществом, которое мы обозначили как X~Ф, там служит фосфоенолпируват). Подобные реакции идут просто в растворе, никакая сложная структура среды с выделенными направлениями и границами для них не нужна. А это означает, что субстратное фосфорилирование вполне соответствует бухнеровскому представлению о клетке как простом мешке с растворенными ферментами.

Второй способ — мембранное фосфорилирование — представляет собой уже хорошо знакомое нам обращение энергии протонного (или натриевого) потенциала в энергию АТФ с помощью соответствующей ионной АТФ-синтазы. Ясно, что для мембранного фосфорилирования необходима замкнутая мембрана, сквозь которую протоны (или ионы натрия) будут проходить только с помощью особых белков и только в одну сторону. Этот способ получения АТФ — основной и в дыхании, и в фотосинтезе. В ходу он и у обладателей многих других типов метаболизма. Например, метаногенные археи (которые живут за счет восстановления углекислого газа до метана) тоже пользуются мембранным фосфорилированием как главным источником энергии. Они создают на своей внешней мембране протонный потенциал, а потом конвертируют его в энергию связей АТФ.

А теперь зададимся вопросом, который наверняка покажется самым интересным во всей этой истории многим биологам независимо от того, связаны ли они с биохимией (хочется надеяться, что и многим небиологам тоже): какое фосфорилирование появилось раньше — субстратное или мембранное?

Сразу признаемся, что это вопрос исключительно сложный (даже сама возможность его поставить появилась считаные десятилетия назад) и никакого окончательного ответа на него нет. Как раз наоборот, на эту тему прямо сейчас идет активная полемика. И чтобы разобраться в ее предмете, нам придется обратиться к самым истокам жизни.