В 1929 году английский биолог Джон Холдейн опубликовал статью о происхождении жизни, в которой бегло, вовсе не претендуя на окончательную истину, попытался обрисовать свои тогдашние представления об этом процессе[106]
. Холдейн всегда отличался ясностью и смелостью мыcли. Предложенный им сценарий происхождения жизни оказался невероятно убедительным — до такой степени, что вошел в школьные учебники и породил многочисленные мемы (вроде, например, изображений консервных банок с надписью «Haldane’s Primordial Soup» — «Первичный бульон Холдейна»). Сводится этот сценарий вот к чему. Изначально древняя Земля, разумеется, была совершенно безжизненной. Она имела водный океан и атмосферу, состоявшую в основном из углекислого газа (CO2), аммиака (NH3) и водяного пара. Свободного кислорода в атмосфере не было и озонового слоя, соответственно, тоже. Поэтому ультрафиолетовый компонент солнечных лучей свободно достигал поверхности воды. Ультрафиолетовые лучи несли вполне достаточно энергии, чтобы вызывать спонтанные превращения углекислого газа, аммиака и воды в органические молекулы, которыми постепенно заполнялся океан. Так и возник знаменитый «первичный бульон»: целый океан, представлявший собой теплый разбавленный раствор уже довольно разнообразной органики. Идеальная питательная среда для жизни, которой на тот момент еще не было. В этой-то среде и появились первые живые существа — очень простые, возможно (говорит Холдейн) похожие на вирусы: ведь те и по сей день проявляют активность, только оказавшись в богатой питательной среде, внутри чужой клетки. Во всяком случае, Холдейн был уверен, что первые на Земле живые организмы были гетеротрофами, и считал, что их способом питания, скорее всего, было брожение (тут он цитирует великого французского биолога Луи Пастера: «Брожение — это жизнь без кислорода»). Вот в таком виде гипотеза Холдейна и обрела огромную популярность, которой он, возможно, и сам не ожидал.Почему эта гипотеза важна для нас? А вот почему. Брожение — это способ получения энергии, полностью основанный на субстратном фосфорилировании. В брожении не участвуют никакие мембранные белки, оно от начала до конца протекает в растворе, и с этой точки зрения его механизм выглядит очень примитивным. Казалось бы, все отлично соответствует гипотезе Холдейна. Однако со времен Холдейна накопилось много фактов, заставляющих серьезно усомниться в том, что первые живые организмы на Земле могли быть бродильщиками[107]
.Прежде всего, брожение попросту малоэффективно. Его реакции идут в общем-то на грани энергетической выгоды и дают очень мало АТФ (две молекулы на одну молекулу глюкозы, как мы уже знаем). А вот биохимическая «машинерия» брожения, хоть и не требующая мембранных белков, на самом деле весьма сложна. Для молочнокислого или спиртового брожения нужно примерно 12 ферментов, катализирующих последовательные реакции, причем каждый из этих ферментов представляет собой довольно сложный белок, кодируемый особым геном. А ведь любой из этих белков и генов сам должен быть продуктом долгой эволюции. Трудно поверить, что подобный тип обмена возник самым первым. Гораздо вероятнее, что он появился позже, как пристройка к неким более простым и в то же время более эффективным энергетическим механизмам. У современных специализированных бродильщиков эти древние механизмы исчезли, а брожение осталось. В общем, из того, что брожение обходится без мембранного фосфорилирования, никак не следует, что этот способ добычи энергии очень прост, и уж тем более не следует, что он был исходным для всех живых существ.
Современная молекулярная биология подтверждает эти мысли. На эволюционных деревьях видно, что все бродильщики относятся к производным эволюционным ветвям, достаточно далеким от общего предка всех клеточных организмов. К тому же показано, что ферменты гликолиза у бактерий и у архей не имеют между собой ничего общего[108]
. Все это означает, что брожение — довольно позднее приобретение, появлявшееся в ходе эволюции независимо несколько раз. Ничего невероятного в таком выводе нет, мы знаем и другие примеры, когда достаточно сложные механизмы неоднократно независимо «изобретались» разными эволюционными ветвями; по всей видимости, это относится к фотосинтезу и даже к репликации ДНК (см. главу 9). Вот и с брожением та же история.