От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Во-первых, из-за того, что вода постоянно диссоциирует (Н₂О ⇌ H⁺ + OH⁻, см. главу 1), запас протонов в водных растворах неограничен. С точки зрения подавляющего большинства реакций они там всегда в избытке. Но — внимание! — этот избыток отнюдь не означает, что концентрации протонов всюду равны. Их вполне может быть где-то больше, а где-то меньше.

Во-вторых, внутренняя мембрана митохондрии практически непроницаема для всех ионов, не исключая и протоны (особенности ее состава таковы, что она даже более непроницаема для них, чем другие мембраны в той же клетке).

В-третьих, внутренняя мембрана митохондрии строго асимметрична: две ее стороны обладают разными свойствами. Белки дыхательной цепи «высовываются» из мембраны в окружающий водный раствор, но каждый — только в свою сторону, в согласии с той функцией, которую он выполняет. А нередко и разные части одного и того же белкового комплекса бывают направлены в разные стороны, причем каждая — в точном соответствии со своим предназначением. Например, белковый комплекс I, который отбирает электроны у НАДH, имеет два совершенно разных активных центра, один из которых «высовывается» из мембраны в матрикс, а другой — совсем наоборот, в сторону межмембранного пространства. Это типичная ситуация.

В-четвертых, давайте вспомним о завершающем дыхательную цепь белковом комплексе IV, который захватывает кислород и соединяет его с электронами и протонами, образуя воду. Электрон и протон в сумме дают атом водорода. На одну молекулу кислорода (O₂) тратится четыре электрона (e⁻) и четыре протона (H⁺), давая в результате две молекулы воды (H₂O). Электроны приходят по мембранной цепи, их переносящей, а протоны захватываются из водного раствора. Так вот, активный центр этого комплекса обращен на внутреннюю

сторону мембраны, то есть в матрикс. Где, таким образом, протонов по ходу его работы становится меньше.

И наконец, последний важнейший момент. Перенос электронов с НАДH на конечный окислитель, в данном случае на кислород, — это энергетически очень выгодный процесс. Количество свободной энергии, которая в нем выделяется, вполне сравнимо с количеством свободной энергии, выделяемой в настоящем пламени. Весь смысл процесса дыхания в том и состоит, чтобы, захватив эту энергию, конвертировать ее в форму, подходящую для дальнейшего использования.

Что же это за форма такая? Мы уже давно знаем, что самый популярный в современной живой природе способ запасания энергии — это обратить ее в энергию связей АТФ. Что ж, ничто не мешает нам вообразить встроенную в мембрану молекулярную машину в виде белка, конвертирующего энергию переноса электронов прямо в АТФ. Такое вполне, что называется, мыслимо. В наглядных образах эту «машину» можно было бы представить как две сцепленные шестеренки, одна из которых вертится под напором текущих электронов, а вторая автоматически пришивает фосфаты к АДФ, превращая его в АТФ.

Однако, хотя ничего принципиально невозможного в существовании такого белка нет, эволюция его почему-то не создала. Наша аналогия не совсем фантастична: некоторые (отдаленные, конечно) аналоги сцепленных шестеренок в белках дыхательной цепи и в самом деле присутствуют. Но энергию потока электронов они используют не для синтеза АТФ, а для транспорта протонов. Это типичный активный транспорт: протоны принудительно переносятся из матрикса (где их и так меньше) в межмембранное пространство (где их и так больше). Причем такие встроенные системы сопряженного транспорта есть подряд в нескольких белках дыхательной цепи, через которые последовательно проходят переносимые электроны. В результате изнутри наружу суммарно выбрасывается 64 протона на каждую исходную молекулу глюкозы. И таким образом, снаружи от мембраны становится не просто больше, а намного больше протонов, чем внутри:

[H⁺]_out ≫ [H⁺]_in

Теперь дело сделано. Ведь разность концентраций протонов, она же протонный потенциал (∆μH), — это не что иное, как еще один универсальный способ хранения энергии. Уж это мы теперь прекрасно знаем. Согласно законам биоэнергетики, энергию протонного потенциала всегда можно конвертировать в энергию АТФ:

∆μH ⇌ АТФ

Именно это и делает встроенная во внутреннюю мембрану митохондрии протонная АТФ-синтаза. С белками дыхательной цепи она не связана. Она просто пропускает накопившиеся протоны снаружи (где их больше) внутрь (где их меньше), а за счет высвобожденной при этом энергии синтезирует АТФ. Тот самый АТФ, благодаря которому мы живем. Подсчеты показывают, что из 38 молекул АТФ, которые синтезируются в результате полного окисления одной молекулы глюкозы, 34 синтезирует протонная АТФ-синтаза. Последней всего-то и остается, что открыть протонный канал да позволить крутиться своей «водяной (вернее, протонной) мельнице» (см. рис. 11.9). Вот этот завершающий процесс и открыл в свое время Питер Митчелл, получив в результате Нобелевскую премию.