Перспективы отбора. От зелёных пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

В 1985 году на юге Бразилии, в штате Парана, были зарегистрированы первые случаи пирикуляриоза пшеницы. В последующие годы новое заболевание распространилось на другие районы Бразилии и соседние страны. Поначалу болезнь не вызывала серьезных потерь урожая, но в 1996 году случилась эпидемия в Боливии, в 2002-м — в Парагвае, в 2007-м — в Аргентине. Эти эпидемии уничтожили до 70–80 % урожая в районах распространения болезни. Поэтому кое-где в Южной Америке фермеры даже стали отказываться от выращивания пшеницы. Наконец, в 2016 году пирикуляриоз пшеницы вышел за пределы Южной Америки, поразив посевы в Бангладеш на площади 15 000 га. Зараженные поля были спешно сожжены, но специалисты опасаются, что дело идет к пандемии.

Генетический анализ подтвердил, что штамм, вызвавший вспышку заболевания в Бангладеш, был занесен из Южной Америки. Для него даже предложили собственное видовое название — Pyricularia graminis-tritici, хотя пока неясно, станет ли оно общепринятым. Может быть, специалисты продолжат рассматривать этого паразита как одну из линий P. oryzae, что по большому счету дело вкуса. Мы далее будем называть его пшеничной разновидностью P. oryzae.

Ближайшими родственниками пшеничной разновидности являются штаммы, паразитирующие на овсе и плевеле. Генетический анализ выявил у этих штаммов два гена авирулентности, присутствие которых не позволяет им заражать пшеницу: pwt3 и pwt4. У пшеницы нашлись соответствующие защитные гены, rwt3 и

rwt4, которые отвечают за распознавание эффекторов PWT3 и PWT4. Большая часть выращиваемой на планете пшеницы имеет эти гены в рабочем состоянии, однако есть и сорта, у которых один или оба гена отсутствуют или выведены из строя мутациями.

В 2017 году японские и американские генетики выяснили, какие генетические изменения позволили грибу P. oryzae приспособиться к новому хозяину — пшенице (Inoue et al., 2017).

Логично было предположить, что у пшеничной разновидности P. oryzae оба гена авирулентности утрачены или испорчены. Это предположение подтвердилось. Секвенирование показало, что ген pwt4, ранее обнаруженный у штаммов из овса, у других разновидностей P. oryzae

, включая пшеничную, либо отсутствует, либо выведен из строя мутациями. Второй ген, pwt3, у большинства штаммов находится в рабочем состоянии, но у разных представителей пшеничной разновидности он тем или иным способом поврежден: у кого-то в этот ген встроился один или несколько мобильных элементов, у кого-то заменилось несколько нуклеотидов в кодирующей части, у кого-то потерялся кусок регуляторной части.

Чтобы убедиться, что наличие или отсутствие работающих версий генов pwt3 и pwt4 действительно определяет способность или неспособность гриба паразитировать на пшенице, исследователи заражали разными штаммами P. oryzae (пшеничными, овсяными и плевельными) с разными наборами эффекторов четыре сорта пшеницы с разными наборами защитных генов. Эти опыты четко показали, что защищенность пшеницы от паразитического гриба обеспечивается попарными взаимодействиями эффекторов паразита и защитных белков растения. Так, пшеничные штаммы гриба, у которых нет ни белка PWT3, ни PWT4, заражают все сорта пшеницы. Овсяный штамм, имеющий оба эффектора, способен заразить только пшеницу, лишенную обоих защитных генов (rwt3 и rwt4). Плевельный штамм, у которого есть PWT3, но нет PWT4, заражает те сорта пшеницы, у которых нет rwt3.

Также выяснилось, что искусственное добавление в геном пшеничного штамма генов pwt3 или pwt4, позаимствованных у овсяного штамма, лишает гриб способности заражать пшеницу, имеющую гены rwt3 или rwt4 соответственно. А искусственное отключение генов pwt3 и pwt4 у овсяных и плевельных штаммов делает эти штаммы опасными для соответствующих сортов пшеницы.

Таким образом, для того чтобы обрести способность заражать любые сорта пшеницы, грибу нужно избавиться от генов pwt3 и pwt

4. Причем у непосредственного предка пшеничной разновидности (почти наверняка это был штамм, паразитирующий на плевеле) ген pwt4 уже выведен из строя, как и у всех прочих исследованных штаммов P. oryzae, кроме овсяного. Стало быть, оставался только один ген, требующий отключения, — pwt3. Разумеется, если речь идет о сорте пшеницы, лишенном гена rwt3, то гриб мог заразить его и так, без предварительной подготовки.

Проанализировав коллекции штаммов P. oryzae, собранные в разные годы в разных районах, а также проверив наличие защитных генов rwt3 и rwt4 у разных сортов пшеницы по всему миру, ученые в общих чертах восстановили последовательность событий, которые привели к появлению новой болезни пшеницы.