Перспективы отбора. От зелёных пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Благодаря поразительным успехам новой науки палеогенетики мы узнали, что между видами древних людей, населявшими разные области Старого Света в среднем и верхнем палеолите (сапиенсами, денисовцами, неандертальцами, гейдельбергскими людьми), неоднократно происходила межвидовая гибридизация. Наиболее убедительно обоснованы примерно семь эпизодов такой гибридизации (рис. 35.1).

Наверняка были и другие эпизоды гибридизации. Например, кроманьонец из румынской пещеры Оасе, живший 37–42 тысячи лет назад, имел предка-неандертальца в четвертом-шестом колене. Интересно, что в геномах поздних европейских неандертальцев не удалось обнаружить сапиенсных примесей. Получается, архаичные сапиенсы, денисовцы и неандертальцы гибридизовались довольно часто, но при этом, как мы знаем, все же не слились в один вид, а сохранили свою специфику вплоть до самого конца, то есть до вымирания неандертальцев (и, наверное, денисовцев). Есть основания полагать, что между тремя видами людей до того, как они начали встречаться и скрещиваться, успела сформироваться частичная генетическая несовместимость. Возможно, гибриды, особеннно гибриды мужского пола, имели пониженную плодовитость.

Самые важные последствия имел один из эпизодов гибридизации, произошедший в Западной Азии 50–60 тысяч лет назад между предками современного внеафриканского человечества, незадолго до этого покинувшими свою африканскую прародину, и местными неандертальцами. В результате в геномах всех современных сапиенсов, за исключением коренного населения Африки к югу от Сахары, присутствует небольшая неандертальская примесь.

рис. 35.1. Семь эпизодов гибридизации сапиенсов, неандертальцев, денисовцев и неизвестных архаичных Homo согласно данным палеогенетики и сравнительной геномики. Стрелками показан приток генов:

1 — от архаичной популяции сапиенсов (скорее всего, ранних выходцев из Африки на Ближний Восток, не оставивших потомков среди современных людей) в геном восточных (алтайских) неандертальцев,

2 — от западных неандертальцев к предкам современного внеафриканского человечества (эпизод гибридизации, произошедший 50–60 тысяч лет назад, вскоре после начала «главной» волны миграции сапиенсов из Африки),

3, 6 — от двух разных популяций денисовцев к предкам папуасов, австралийцев и жителей Восточной Азии (причем в геномах китайцев и японцев сохранились следы скрещивания с обеими популяциями),

4 — от восточных неандертальцев к денисовцам (по последним данным, эпизодов гибридизации денисовцев с неандертальцами было как минимум два; одна особь женского пола, жившая в Денисовой пещере 90 тысяч лет назад, оказалась неандертальско-денисовским гибридом первого поколения),

5 — от неизвестных архаичных Homo (H. heidelbergensis или реликтовых поздних H. erectus) к денисовцам,

7 — от неведомой архаичной популяции, отделившейся от предков сапиенсов примерно полмиллиона лет назад, к предкам пигмеев и некоторых других африканских народностей.

Как повлияла эта примесь на дальнейшую судьбу внеафриканских сапиенсов? Помогали неандертальские гены нашим предкам в ходе их расселения по Старому Свету или, наоборот, мешали? На какие признаки современных людей влияют неандертальские аллели? Благодаря быстрому развитию палеогенетики и накоплению данных по генетическому разнообразию современных людей ответы на эти вопросы, поначалу крайне расплывчатые, становятся все четче и детальнее.

Выяснилось, что примерно за полмиллиона лет раздельного существования — от момента расхождения предков сапиенсов и неандертальцев до их гибридизации — эти две линии успели накопить достаточно генетических различий, чтобы между ними возникла частичная постзиготическая репродуктивная изоляция. Иными словами, в их генофондах закрепились взаимно несовместимые аллели, что привело к пониженной приспособленности гибридов. Это, между прочим, сильный довод в пользу того, что сапиенсов и неандертальцев правильнее считать разными видами, а не подвидами или разновидностями.

Неандертальские аллели, оказавшиеся вредными (снижающими приспособленность) в сапиенсном генетическом контексте, постепенно вычищались отбором. В результате неандертальская примесь в геномах европейцев сократилась от исходного уровня в 3 % до нынешних 2 % (примерно). У азиатов неандертальских генов осталось чуть больше (Sankararaman et al., 2014). Из некоторых участков генома отбор вычистил неандертальское наследие полностью. Очевидно, в этих участках неандертальские аллели были для наших предков абсолютно непригодными (резко снижали приспособленность). Один из таких участков включает знаменитый «ген речи» FOXP2. Белок-кодирующие последовательности этого крайне консервативного гена у сапиенсов, неандертальцев и денисовцев одинаковые (и при этом не такие, как у других приматов), а вот регуляторные — разные. Что из всего этого следует? Может, неандертальцы обладали речью, но то, как (или что) они говорили, было неприемлемо в обществе палеолитических сапиенсов?