Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Напротив, мы вправе ожидать от генов, что они будут помогать молекулярно отличным от себя аллелям своего же локуса при условии, что те обладают такими же фенотипическими эффектами. Произошедшая в каком-либо локусе фенотипически нейтральная мутация уменьшает молекулярное сходство, но никоим образом не ослабляет отбора в пользу взаимопомощи, если таковой имеется. Зеленобородый альтруизм будет по-прежнему стремиться к увеличению встречаемости зеленобородых фенотипов в популяции, даже если при этом гены будут оказывать помощь не своим точным копиям в молекулярном смысле. Нам интересно объяснить встречаемость фенотипов, а не молекулярных конфигураций ДНК. И если кому-то из читателей показалось, что последнее высказывание противоречит моему основному тезису, значит, я не сумел ясно изложить свой основной тезис!

Позвольте мне использовать эффект зеленой бороды еще в одном поучительном мысленном эксперименте, разъясняющем суть теории реципрокного (взаимного) альтруизма. Я назвал эффект зеленой бороды неправдоподобным, за возможным исключением особых случаев с половыми хромосомами. Но есть еще один особый случай, аналог которому, по-видимому, мог бы существовать в реальности. Представьте себе ген, программирующий следующее правило поведения: «Если ты видишь другую особь, совершающую акт альтруизма, запомни этот случай и в будущем, если представится возможность, веди себя альтруистично по отношению к этой особи» (Dawkins, 1976а, р.96). Это можно назвать «эффектом распознавания альтруизма». Если воспользоваться легендарным примером Холдейна со спасением тонущего человека из реки (Haldane, 1955), то получается, что такой гипотетический ген может распространиться, потому что он действительно узнает копии самого себя. Фактически это разновидность гена зеленой бороды. Но вместо того, чтобы руководствоваться возникшим благодаря плейотропии сопутствующим опознавательным признаком вроде зеленой бороды, он использует не какой-то сопутствующий признак, а само альтруистическое поведение. Спасатели стремятся спасать только тех, кто в свое время уже кого-то спас, а ген таким образом стремится сохранять свои копии (оставим в стороне вопросы, каким образом подобная система могла возникнуть и т. п.). Я завел здесь разговор об этом воображаемом примере с целью подчеркнуть его отличие от двух других, на первый взгляд похожих, случаев. Первый — тот самый, что проиллюстрировал Холдейн: спасение близкого родственника. Благодаря Гамильтону это явление нам теперь хорошо понятно. Второй — это реципрокный альтруизм (Trivers, 1971). Любое сходство между настоящим реципрокным альтруизмом и обсуждаемым мною сейчас эффектом распознавания альтруизма — чистое совпадение (Rothstein, 1981). Однако это сходство порой может запутать тех, кто изучает теорию реципрокного альтруизма, вот почему я хочу воспользоваться учением о зеленой бороде, чтобы устранить путаницу.

В случае истинного реципрокного альтруизма «альтруист» надеется в будущем извлечь выгоду из существования особи

, воспользовавшейся его благодеяниями. Такая схема работает, даже если у этих двоих нет никаких общих генов и даже если они принадлежат к разным видам {contra

Rothstein, 1981), как в приведенном Трайверсом примере мутуализма между рыбами-чистильщиками и их клиентами. Гены, обусловливающие подобный реципрокный альтруизм, приносят всему остальному геному не меньшую пользу, чем самим себе, и уж точно не являются отщепенцами. Они сохраняются благодаря самому обыкновенному, всем известному естественному отбору, хотя некоторые авторы (например, Sahlins, 1977, p.85—87), похоже, испытывают трудности с пониманием этого механизма — видимо, из-за того что не замечают частотнозависимой природы отбора и вытекающей из нее необходимости рассуждать в терминах теории игр (Dawkins, 1976а, р. 197–201; Axelrod & Hamilton, 1981). Эффект распознавания альтруизма принципиально иной, хотя и выглядит внешне похожим. Особи, распознающей альтруистов, не обязательно платить за добро, оказанное конкретно ей. Она просто берет на заметку добрые дела, сделанные для кого угодно, чтобы впоследствии оказывать услуги совершившему их альтруисту.