Биология. В 3-х томах. Т. 1

Активный транспорт осуществляется всеми клетками, но в некоторых физиологических процессах он играет особо важную роль. Именно так обстоит дело в клетках эпителия, выстилающего кишечник и почечные канальцы, поскольку функции этих клеток связаны с секрецией и всасыванием.

Активный транспорт в кишечнике. Всасываясь в тонком кишечнике, продукты переваривания пищи должны пройти через клетки эпителия, выстилающего стенку кишки. Затем глюкоза, аминокислоты и соли через клетки, образующие стенки кровеносных сосудов, поступают в кровь и доставляются кровью в печень. Вскоре после приема пищи концентрация продуктов ее переваривания достигает в кишечнике довольно высокого уровня, так что всасывание в какой-то мере является и результатом диффузии. Однако диффузия происходит здесь очень медленно, и ее должен дополнять активный транспорт. Как видно из рис. 7.14, этот активный транспорт сопряжен с работой Na⁺, К⁺ — насоса.

Рис. 7.1 4. Активный транспорт глюкозы через плазматическую мембрану клетки кишечника или почки. (На основе рис. 36-12 в книге. L. Stryer (1981), Biochemistry, 2nd ed., Freeman.)

Натрий, выкачиваемый из клетки натрий-калиевым насосом, стремится диффундировать обратно в клетку. В мембране находится белок, которому для выполнения его функции требуются натрий и глюкоза. Они транспортируются в клетку вместе пассивно. Таким образом натрий "тянет" глюкозу вместе с собой в клетку. Активный транспорт аминокислот совершается при участии аналогичного белкового "натрий-аминокислотного" переносчика; активной частью этого процесса является выкачивание натрия обратно, наружу. При отсутствии градиента концентрации натрия оба эти переносчика тоже могут работать, если только наружная концентрация глюкозы или аминокислот превышает их внутреннюю концентрацию, т. е. в таких случаях имеет место облегченная диффузия.

Активный транспорт в нервных и мышечных клетках. В нервных и мышечных клетках натрий-калиевый насос обеспечивает возникновение в плазматической мембране разности потенциалов, называемой потенциалом покоя (о проведении нервных импульсов см. в разд. 16.1, а о мышечном сокращении — в разд. 17.4). В мембранах саркоплазматического ретикулума мышечных клеток действует насос, аналогичный Na⁺, К⁺ — насосу; в этом случае за счет энергии АТФ в саркоплазматический ретикулум активно накачивается кальций (гл. 17).

Активный транспорт в почках. В почках также имеет место активный транспорт: из проксимальных извитых канальцев почки (рис. 19.27) активно транспортируются натрий и глюкоза, а в корковом веществе почки — натрий. Более подробно эти процессы рассматриваются в гл. 19.

Эндоцитоз и экзоцитоз

Эндоцитоз и экзоцитоз — это два активных процесса, посредством которых различные материалы транспортируются через мембрану либо в клетки (эндоцитоз), либо из клеток (экзоцитоз).

При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки или вакуоли[27]. Различают два типа эндоцитоза:

1. Фагоцитоз — поглощение твердых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами; эту функцию выполняют, например, некоторые виды лейкоцитов. Мембранный мешочек, обволакивающий поглощаемую частицу, называют фагоцитозной вакуолью (разд. 7.2.8).

2. Пиноцитоз — поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Часто при этом образуются очень мелкие пузырьки. В таком случае говорят о микропиноцитозе и пузырьки называют микропиноцитозными.

Пиноцитоз характерен для амебоидных простейших и для многих других (часто амебоидных) клеток, таких, как лейкоциты, клетки зародыша, клетки печени и некоторые клетки почек, участвующие в водно-солевом обмене. Удается наблюдать пиноцитоз также и в клетках растений.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Таким способом различные материалы выводятся из клеток: из пищеварительных вакуолей удаляются оставшиеся непереваренными плотные частицы, а из секреторных клеток путем "пиноцитоза наоборот" выводится их жидкий секрет (разд. 7.2.7).

7.2.3. Ядро

Ядра имеются во всех эукариотических клетках, за исключением зрелых члеников ситовидных трубок флоэмы и зрелых эритроцитов млекопитающих. У некоторых протистов, в частности у Paramecium, имеется два ядра — микронуклеус и макронуклеус ч Однако, как правило, клетки содержат только одно ядро. При рассмотрении клеток ядра сразу бросаются в глаза, потому что из всех клеточных органе л л они самые крупные. По этой же причине именно они были описаны первыми среди клеточных структур в ранних исследованиях со световым микроскопом. Ядра имеют обычно шаровидную или яйцевидную форму; диаметр первых равен приблизительно 10 мкм, а длина вторых — 20 мкм.