Биология. В 3-х томах. Т. 1

Пузырьки Гольджи направляются к нужному месту на клеточной пластинке при помощи микротрубочек (их мы опишем позднее) и здесь сливаются. Их мембраны становятся частью новых плазматических мембран дочерних клеток, а их содержимое используется для построения срединной пластинки и новых клеточных стенок. Методом радиоавтографии было показано, что радиоактивно меченная глюкоза, поглощенная делящимися растительными клетками, сначала появляется в аппарате Гольджи, а позднее ( в пузырьках Гольджи) включается в полисахариды, предназначенные для построения клеточных стенок. По-видимому, это полисахариды матрикса клеточных стенок, а не целлюлоза, которая в пузырьках Гольджи не синтезируется.

Два рассмотренных нами примера — секреторная активность ацинарных клеток поджелудочной железы и образование новых клеточных стенок в делящихся растительных клетках — показывают, каким образом многие клеточные органеллы могут объединяться для выполнения какой-нибудь одной функции.

Аппаратом Гольджи секретируется важный гликопротеин муцин, в растворе образующий слизь. Он выделяется бокаловидными клетками, находящимися в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей. В клетках кончика корня имеется аппарат Гольджи, секретирующий богатую мукополисахаридами слизь, которая смачивает кончик корня и облегчает его проникновение в почву. В железах листьев насекомоядных растений — росянки (Drosera) и жирянки (Pinguiculd) — аппарат Гольджи секретирует клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу. Во многих клетках аппарат Гольджи участвует в секреции слизи, воска, камеди и растительного клея.

Иногда аппарат Гольджи принимает участие и в транспорте липидов. При переваривании липиды расщепляются и всасываются в тонком кишечнике в виде жирных кислот и глицерола. Затем в гладком ЭР липиды ресинтезируются. Они покрываются белковой оболочкой и через аппарат Гольджи транспортируются к плазматической мембране, где им предстоит покинуть клетку. Пройдя через плазматическую мембрану, они поступают преимущественно в лимфатическую систему.

Помимо перечисленных выше функций, связанных с секрецией белков, гликопротеинов, углеводов и липидов, аппарат Гольджи выполняет еще одну функцию — в нем формируются лизосомы, к описанию которых мы теперь перейдем.

7.2.8. Лизосомы

Лизосомы (от lysis — расщепление и soma — тело) обнаруживаются у большинства эукариотических клеток, но особенно много их в тех животных клетках, которые обладают способностью к фагоцитозу. Они представляют собой простые мембранные мешочки (стенка мешочка состоит из одинарной мембраны), наполненные гидролитическими (пищеварительными) ферментами — протеазами, нуклеазами, липазами и кислыми фосфатазами. Содержимое лизосом имеет кислую реакцию, и для лизосомных ферментов характерен низкий оптимум рН. Эти ферменты должны быть изолированы от всех остальных клеточных компонентов и структур, иначе они их разрушат. В животных клетках лизосомы обычно имеют округлую форму и диаметр от 0,2 до 0,5 мкм. Характерен вид лизосом на электронных микрофотографиях — они представляются гомогенными (рис. 7.22).

Рис. 7.22. Электронная микрофотография вторичной лизосомы. × 90750

В растительных клетках роль лизосом могут играть крупные центральные вакуоли. Впрочем, иногда в цитоплазме, особенно в погибающих клетках, бывают видны тельца, напоминающие по своему виду лизосомы животных клеток. Большая часть работ, посвященных лизосомам, выполнена на животных клетках.

Заключенные в лизосомах ферменты синтезируются на шероховатом ЭР и транспортируются к аппарату Гольджи. Позже от него отпочковываются пузырьки Гольджи, содержащие ферменты, подвергшиеся необходимым превращениям. Такие пузырьки называются первичными лизосомами. Они выполняют ряд функций, связанных главным образом с внутриклеточным перевариванием, но иногда и с секрецией пищеварительных ферментов. Эти функции описаны ниже и перечислены на рис. 7.23.

Рис. 7.23. Три процесса, в которых участвуют первичные лизосомы. Цифры 1, 2 и 3 указывают порядок, в котором эти процессы описаны в тексте

Переваривание материалов, поглощенных путем эндоцитоза