Биология. В 3-х томах. Т. 1

Трахеиды — это одиночные лигнифицированные клетки веретеновидной формы с заостренными концами. Концы соприкасающихся трахеид перекрываются так же, как и заостренные концы волокон склеренхимы. Это придает трахеидам механическую прочность и обеспечивает органам растения опору. Трахеиды — мертвые клетки; в зрелом состоянии их просвет ничем не заполнен. Среди водопроводящих клеток сосудистых растений трахеиды представляют первичную примитивную форму; у более просто устроенных сосудистых растений это единственные водопроводящие клетки. Из них развились описанные ниже сосуды и волокна ксилемы высших растений. Несмотря на свой примитивный характер, трахеиды, несомненно, функционируют эффективно; об этом свидетельствует тот факт, что у голосеменных растений доставка воды от корней к надземным частям обеспечивается исключительно трахеидами, а ведь большинство голосеменных — древесные породы. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своем пути помех в виде живого содержимого. Из одной трахеиды в другую она переходит либо через поры, через их "замыкающие пленки" (на рис. 8.7 показано, как они образуются), либо через нелигнифицированные части клеточных стенок. Характер лигнификации (одревеснения) клеточных стенок трахеид близок к тому, который описан ниже для сосудов. На рис. 8.9 представлено строение трахеид. У покрытосеменных число трахеид по сравнению с сосудами относительно невелико. Сосуды считаются более эффективным приспособлением для транспорта воды, нежели трахеиды; появление сосудов связано, как полагают, с тем, что у покрытосеменных с их большой листовой поверхностью транспирация идет более интенсивно.

Рис. 8.9. Строение трахеид. А. Трахеида с окаймленными порами (трахеиды, подобно сосудам, могут также иметь кольцевые, спиральные, лестничные и сетчатые утолщения; см. рис. 8.11, Ж). Б. Трахеиды из мацерированной древесины Pinus. × 120

Сосуды

Сосуды — характерные проводящие элементы ксилемы покрытосеменных. Они представляют собой очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединяющихся "конец в конец". Каждая из клеток, образующих сосуд ксилемы, соответствует трахеиде и называется члеником сосуда. Однако членики сосуда короче и шире трахеид. Первая ксилема, появляющаяся в растении в процессе его развития, носит название первичная ксилема; она закладывается в корнях и на верхушках побегов. Дифференцированные членики сосудов ксилемы появляются рядами на концах прокамбиальных тяжей (рис. 21.18 и 21.20). Сосуд возникает, когда соседние членики в данном ряду сливаются в результате разрушения перегородок между ними. Внутри сосуда сохраняются в виде ободков остатки разрушенных торцевых стенок. Слияние члеников сосудов изображено на рис. 8.10.

Рис. 8.10. Слияние отдельных члеников в процессе формирования сосуда

Протоксилема и метаксилема

Первые по времени образования сосуды — протоксилема — закладываются на верхушке осевых органов, непосредственно под верхушечной меристемой, там, где окружающие их клетки еще продолжают вытягиваться. Зрелые сосуды протоксилемы способны растягиваться одновременно с вытягиванием окружающих клеток, поскольку их целлюлозные стенки еще не сплошь одревеснели — лигнин откладывается в них лишь кольцами или по спирали (рис. 8.11). Эти отложения лигнина позволяют трубкам сохранять достаточную прочность во время роста стебля или корня. С ростом органа появляются новые сосуды ксилемы, которые претерпевают более интенсивную лигнификацию и завершают свое развитие в зрелых частях органа, — формируется метаксилема. Тем временем самые первые сосуды протоксилемы растягиваются, а затем разрушаются. Зрелые сосуды метаксилемы не способны растягиваться и расти. Это мертвые, жесткие, полностью одревесневшие трубки. Если бы их развитие завершалось до того, как закончилось вытягивание окружающих живых клеток, то они бы очень сильно мешали этому процессу.

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. А. Сосуды протоксилемы

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. Б. Микрофотография кольчатых и спиральных сосудов протоксилемы. В. Микрофотография сетчатых сосудов метаксилемы из мацерированной древесины

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. Г. Точечные и сетчатые сосуды метаксилемы

Размеры сосудов сильно варьируют: наиболее длинные достигают нескольких метров, обычно же их длина не превышает нескольких сантиметров.

Лестничные утолщения схожи с сетчатыми, но в них между горизонтальными отложениями лигнина меньше поперечных связей. Встречаются лестничные утолщения реже. С усилением лигнификации они постепенно превращаются в сетчатые.