Биология. В 3-х томах. Т. 1

Судя по результатам биохимических и электронно-микроскопических исследований, каждая фотосистема содержит около 300 молекул хлорофилла. Препараты для электронной микроскопии приготовлялись методом замораживания-скалывания, который описан в Приложении 2.5; это один из хороших примеров успешного применения такого метода. Как видно на рис. 9.13, в мембранах тилакоидов имеются частицы двух типов, расположенные в определенном порядке; такие частицы называются квантосомами. Как полагают, более мелкие частицы составляют фотосистему I, а более крупные — фотосистему ΙΙ. Для каждого типа частиц характерен свой специфический набор молекул хлорофилла (рис. 9.14). Частицы фотосистемы II, по-видимому, в основном связаны с гранами. На рис. 9.14 схематически показано, как энергия (в виде возбужденных электронов) "переливается" со вспомогательных светособирающих пигментов на главный пигмент, который представлен особой формой хлорофилла а — пигментом Р690 или Р700 (в соответствии с максимумом поглощения в нанометрах). Р690 и Р700 — это энергетические ловушки. Другие специфические формы хлорофилла а, например a670 или a680, можно считать такими же вспомогательными пигментами, как и хлорофилл b. На рис. 9.14 не показаны каротиноиды, но они, по-видимому, тоже играют роль вспомогательных пигментов. Электроны, попавшие в энергетическую ловушку, используются для запуска световых реакций.

Рис. 9.13. Тилакоиды хлоропласта, выявленные методом замораживания-скалывания. Видна поверхность скола мембран самих гран и между ними. Обратите внимание на агрегаты частиц на этих мембранах

Рис. 9.14. Схематическое представление об энергетических ловушках в фотосистемах I и II. Р — пигмент, те молекула первичного пигмента хлорофилла а

9.4. Биохимия фотосинтеза

Процесс фотосинтеза обычно описывают уравнением:

Им удобно пользоваться, когда надо показать, что образуется одна молекула сахара, но при этом не следует забывать, что это всего лишь суммарное отображение многих событий. Несколько лучший вариант:

Такого соединения, как СН₂О, не существует, но эта формула отражает состав углевода.

9.4.1. Источник кислорода

Глядя на приведенное выше уравнение, химик сразу же задумается о том, к какому типу относится эта реакция, а ответить на этот вопрос нельзя, если не знать, из чего — из двуокиси углерода или воды — образуется выделяющийся кислород. Казалось бы, ответ ясен: из двуокиси углерода; в таком случае осталось бы только присоединить углерод к воде, и получился бы углевод. Но прямо ответить на этот вопрос удалось только после того, как в 40-е годы в биологических исследованиях начали применять изотопы (см. Приложение 1.3).

Массовое число обычного изотопа кислорода равно 16, поэтому его обозначают ¹⁶О (8 протонов, 8 нейтронов). А один из редких изотопов имеет массовое число 18 (¹⁸О). Это стабильный изотоп, но его можно обнаружить благодаря его несколько большей массе. Для этого используют масс-спектрометр — очень важный аналитический прибор, способный улавливать разницу между массами отдельных атомов и молекул. В 1941 г. был поставлен эксперимент, результаты которого можно выразить следующим образом:

Так было установлено, что источником кислорода служит вода. Из уравнения видно, что из каждой молекулы воды выделяется один атом кислорода. В сбалансированном виде уравнение должно выглядеть так:

Это самое точное итоговое уравнение фотосинтеза; к тому же из него дополнительно вытекает, что вода в процессе фотосинтеза не только используется, но и образуется. Рассмотренный выше эксперимент косвенно подтверждал полученные примерно в это же время данные Ван-Нила о том, что фотосинтезирующие бактерии совсем не выделяют кислорода, хотя и используют СО₂. Ван-Нил пришел к выводу, что всем фотосинтезирующим организмам необходим источник водорода; у растений это вода, причем выделяется кислород; а, например, у серобактерий это сероводород, и вместо кислорода выделяется сера:

Это уравнение для серобактерий полностью аналогично уравнению для растений.

Упомянутые эксперименты позволили глубже понять природу фотосинтеза. Они показали, что фотосинтез включает две стадии, первая из которых состоит в получении водорода. У растений водород получается путем расщепления воды на кислород и водород; для этого расщепления нужна энергия, которую и дает свет (отсюда и сам процесс стали называть фотолизом (греч. photos-свет, lysis — расщепление). Кислород выделяется как ненужный побочный продукт. Во второй стадии водород соединяется с СО₂ и образуется углевод. Присоединение водорода — это один из примеров химической реакции, называемой восстановлением (см. Приложение 1.2).