Биология. В 3-х томах. Т. 1

Тот факт, что фотосинтез является двухстадийным процессом, был впервые установлен в 20-е-30-е годы. Для первой стадии характерны так называемые световые реакции, для которых нужен свет. На второй стадии свет не нужен, и поэтому соответствующие реакции, хотя они тоже происходят на свету, назвали темновыми реакциями. Сейчас выяснено, что это два отдельных набора реакций, которые к тому же разделены и в пространстве: световые реакции происходят в мембранах хлоропластов, а темновые — в их строме.

Когда было установлено, что фотосинтез складывается из световых реакций и следующих за ними темновых реакций, к концу 50-х годов осталось только выяснить, что же это за реакции.

9.4.2. Световые реакции

В 1958 г. Арнон и его сотрудники показали, что на свету изолированные хлоропласты могут синтезировать АТФ из АДФ и фосфата (фосфорилирование), восстанавливать НАДФ до НАДФ·Н₂ и выделять кислород.

Арнон показал также, что СО₂ можно восстановить до углевода даже в темноте, при условии что в среде присутствуют АТФ и НАДФ·Н₂ (разд. 6.2.3). Это позволяло думать, что роль световых реакций состоит лишь в образовании АТФ и НАДФ·Н₂. Арнон обратил внимание на сходство этого процесса с дыханием, при котором тоже происходит фосфорилирование АДФ. Для фосфорилирования нужна энергия. При дыхании энергия высвобождается в результате окисления питательных веществ пищи (чаще всего глюкозы), и потому этот процесс называют окислительным фосфорилированием. При фотосинтезе источником энергии служит свет, и соответствующий процесс назвали фотофосфорилированием. Таким образом, окислительное фосфорилирование — это превращение АДФ и Ф_н в АТФ за счет химической энергии, получаемой из пищи в процессе дыхания, а фотофосфорилирование — это такое же превращение с использованием энергии света в процессе фотосинтеза (Ф_н — неорганический фосфат).

Арнон совершенно верно предсказал, что фотофосфорилирование, как и окислительное фосфорилирование, должно быть сопряжено с переносом электронов в мембранах. Перенос электронов — это основа для понимания как фотосинтеза, так и дыхания.

Циклическое и нециклическое фотофосфорилирование

Роль световых реакций заключается в синтезе АТФ и НАДФ·Н₂ за счет энергии света. Этот процесс связан с переносом электронов от главных пигментов, а свет доставляет энергию для такого переноса:

Судьба таких электронов отражена на рис. 9.15. Путь переноса электронов, показанный на этом рисунке, иногда называют "Z-схемой", так как эта схема похожа на букву Z. Вспомните, что отдача электрона — это окисление, а присоединение электрона — восстановление (см. Приложение 1.2). Для удобства на Z-схеме показаны два электрона, хотя на самом деле они поступают в систему по одному.

Судьба электронов. Во-первых, электрон из фотосистемы I или II поднимается на более высокий энергетический уровень, т. е. приобретает избыток энергии (энергию возбуждения). Вместо того чтобы вернуться в фотосистему, возвратившись на свой исходный уровень с потерей энергии (скажем, в результате флуоресценции), такой электрон захватывается акцептором электронов (X или Y на рис. 9.15). Это очень важное превращение световой энергии в химическую энергию. Акцептор электронов таким образом восстанавливается, а в фотосистеме остается положительно заряженный (окисленный) пигмент. Далее электрон мигрирует по нисходящей линии (в отношении своей энергии) и переходит от одного акцептора электронов к другому в ряде окислительно-восстановительных реакций. Такой перенос электронов сопряжен с образованием АТФ — как при циклическом, так и при нециклическом фотофосфорилировании; к тому же при нециклическом фотофосфорилировании происходит восстановление НАДФ.

Рис. 9.15. Z-схем а переноса электронов при циклическом и нециклическом фотофосфорилировании

Нециклическое фотофосфорилирование

Нециклическое фотофосфорилирование инициируется светом, падающим на фотосистемы I и II. Возбужденные электроны пигмента Р690 (ФС II) или Р700 (ФС I) восстанавливают соответствующие акцепторы электронов, т. е. X или Y. P690 и Р700 становятся положительно заряженными (т. е. окисленными). Электроны воды возвращают Р690 в нейтральное состояние: они переносятся по "нисходящей" линии от воды на Р690 через переносчик электронов Z, а в качестве побочного продукта фотосинтеза образуется кислород.

Р700 нейтрализуется электронами, движущимися "вниз" от X и далее по цепи переноса электронов, и при этом их энергия используется для синтеза АТФ. В расчете на одну пару электронов может образоваться до двух молекул АТФ, но эта величина, по-видимому, сильно варьирует (на рис. 9.15 показаны две молекулы). В конце концов электроны доходят от Y до НАДФ и взаимодействуют с ионами водорода, образуя НАДФ·Н₂. Обратите внимание на то, что при "расщеплении" воды ионы водорода образуются в избытке.