Биология. В 3-х томах. Т. 1

8. Обратите внимание на цвет индикатора в каждой из пробирок.

9. Время от времени осторожно встряхивайте пробирки. После этого оставьте их хотя бы на два часа, а еще лучше — на ночь. Запишите, как изменился цвет индикатора в разных пробирках к концу опыта (рассматривать их следует на белом фоне).

Результаты

Оценить результаты можно, пользуясь такой схемой[33]:

Если раствор подкисляется, это можно истолковать как результат образования двуокиси углерода и растворения ее в воде; если же раствор защелачивается, это указывает на снижение концентрации двуокиси углерода.

9.35. Какие выводы можно сделать из полученных вами результатов и для чего нужны контроли?

9.36. Как называется точка равновесия, при которой нет ни чистого поглощения, ни чистого образования СО₂в пробирке Б с высечками из листа?

Модификации описанного выше опыта

1. Сравнение скоростей фотосинтеза. С высечками из листа можно провести ряд различных сравнительных исследований, используя разную интенсивность света, старые и молодые листья с одного и того же растения, желтые и зеленые участки пятнистых листьев или листья разных растений (скажем, С₃- и С4-растений — см. ниже о С₄-фотосинтезе). Скорость фотосинтеза можно оценивать по окраске раствора индикатора либо во время эксперимента, либо по его завершении. Если вы хотите выяснить влияние интенсивности света, следует взять ртутную лампу. Очень интересно сравнить какое-нибудь тенелюбивое растение, например двулепестник (Circaea lutetiana), с другими видами и узнать, могут ли они фотосинтезировать при низкой освещенности (определить, насколько ниже у них находится световая точка компенсации).

2. Использование водных растений вместо кусочков листа. Можно взять и водные растения типа элодеи, только нужно их хорошенько промыть в дистиллированной воде, чтобы удалить все остатки загрязнений и озерной воды и таким образом свести к минимуму участие микроорганизмов в изучаемом процессе. Такие растения кладут прямо в раствор индикатора так, чтобы они были полностью покрыты раствором. Сам по себе индикатор почти не влияет на растение во время опыта.

9.8. Фотодыхание и С4-фотосинтез

9.8.1. Фотодыхание

Как полагают, фотосинтез возник, когда атмосфера была намного богаче двуокисью углерода, чем теперь, а кислорода в ней было очень маловероятно, около 0,02% (сейчас-21%). Уже в 1920 г. стало известно, что кислород обычно подавляет фотосинтез, однако причины этого были выяснены только в 1971 г. Оказалось, что для фермента, фиксирующего СО₂, т. е. рибулозобисфосфат-карбоксилазы, субстратом может служить не только двуокись углерода, но и кислород. Действительно, эти два газа конкурируют за один и тот же активный центр. Если с ферментом взаимодействует кислород, то катализируется такая реакция:

Реакция 1 называется оксигенацией; поэтому один и тот же фермент называют рибулозобисфосфатоксигеназой, когда он катализирует эту реакцию, и рибулозобисфосфат-карбоксилазой, когда он участвует в реакции 2. Вместо двух молекул фосфоглицериновой кислоты (ФГК), образующихся в ходе реакции 2, во время реакции 1 образуется одна молекула ФГК и одна молекула фосфогликолата. Фосфатная группа сразу же отщепляется, и фосфогликолат (фосфогликолевая кислота) превращается в гликолат (гликолевую кислоту).

Поэтому кислород является конкурентным ингибитором (разд. 6.5) фиксации СО₂, и всякое повышение концентрации кислорода способствует поглощению его самого, а не СО₂, и таким образом ингибирует фотосинтез. И наоборот, всякое повышение концентрации СО₂ будет благоприятствовать реакции карбоксилирования.

Теперь возникает новая проблема: а что же растению делать с гликолатом? Для его использования у растения имеется метаболический путь, называемый фотодыханием. Можно дать такое определение: фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода с выделением двуокиси углерода на свету. Оно не имеет никакого отношения к обычному дыханию (которое теперь иногда называют темновым дыханием, чтобы избежать путаницы) и похоже на него лишь тем, что здесь тоже используется кислород и тоже выделяется СО₂. Фотодыхание — светозависимый процесс, так как рибулозобисфосфат — один из продуктов цикла Кальвина — образуется только тогда, когда идет фотосинтез. Назначение фотодыхания — вернуть в цикл хотя бы часть углерода из гликолата, который накапливается в избытке. Схема этого процесса представлена на рис. 9.28. Многие детали здесь для нас несущественны, но следует отметить четыре главных факта: