Биология. В 3-х томах. Т. 1

Рис. 9.28. А Путь фотодыхания. Обратите внимание, что в этом процессе используется кислород и образуется двуокись углерода. Кроме того, используется еще и РиБФ, а он образуется только на свету в процессе фотосинтеза. Б. Электронная микрофотография, демонстрирующая типичную для клеток мезофилла тесную связь между хлоропластами, пероксисомами и митохондриями, × 38700

1. Кислород используется а) при окислении гликолата до глиоксилата в пероксисомах и 6) при окислении глицина до серина в митохондриях.

2. Когда глицин окисляется до серина, углерод бесполезно теряется в виде СО₂.

3. Бесполезно теряется и энергия, так как расходуются НАДФ·Н₂ и АТФ. Хотя во время превращения глицина в серии и синтезируется АТФ, процесс в целом идет с затратой энергии.

4. В процессе участвуют три разные органеллы — хлоропласты, пероксисомы и митохондрии. Пероксисомы были кратко описаны в гл. 7 (рис. 7.6).

В итоге из двух молекул гликолата (2×2 атома С) образуется одна молекула фосфоглицерата, состоящая из трех атомов С; таким образом, из гликолата — этого "отхода производства" — извлекаются три атома углерода из каждых четырех. Поскольку такие промежуточные продукты, как глицин, могут эффективнее синтезироваться иными способами, данный путь, по-видимому, не имеет никаких других функций, кроме только что рассмотренной.

Теряющийся при этом углерод — это тот углерод, на фиксацию которого уже была затрачена энергия. К тому же аммиак, который выделяется при окислении глицина в серии, надо снова включать в состав аминокислот с затратой АТФ.

9.37. Каким образом сведения о фотодыхании помогают объяснить влияние концентрации СО₂и кислорода на скорость фотосинтеза?

9.38. Какие условия среды способствуют фотодыханию?

Краткое резюме по фотодыханию

1. Фотодыхание — это светозависимое поглощение кислорода и выделение СО₂.

2. Оно не имеет никакого отношения к обычному ("темновому") дыханию.

3. Оно происходит в результате того, что рибулозобисфосфат-карбоксилаза взаимодействует не только с СО₂, но и с молекулярным кислородом; в результате образуется совсем ненужный гликолат. Все остальные реакции этого пути служат лишь для возвращения части углерода из гликолата.

4. Две молекулы гликолата (содержащие четыре атома углерода) превращаются в одну молекулу фосфоглицерата (с тремя атомами углерода), и при этом расходуется энергия. Участие кислорода приводит к тому, что четвертый атом углерода бесполезно теряется в виде СО₂.

5. Фотодыхание снижает потенциальную урожайность С₃-растений на 30-40%.

9.8.2. С4-фотосинтез

В 1965 г. было показано, что у одного из тропических растений — сахарного тростника — первыми продуктами фотосинтеза, по-видимому, являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная и аспарагиновая), а не С₃-кислота (фосфоглицериновая), как у хлореллы и у большинства растений умеренной зоны. С тех пор было выявлено много других растений, главным образом тропических (и в том числе имеющих важное хозяйственное значение), у которых наблюдалась точно такая же картина; они были названы С₄-растениями. Из однодольных к ним принадлежат, например, кукуруза (Zed), сорго (Sorghum), сахарный тростник (Sacchamm), просо (Eleusine), а из двудольных — Amaranthus и некоторые виды Euphorbia. Растения, у которых первым продуктом фотосинтеза является С₃-кислота (ФГК), называют С₃-растениями. Биохимию именно таких растений мы до сих пор и рассматривали в этой главе.

В 1966 г. австралийские исследователи Хэтч и Слэк показали, что С₄-растения гораздо эффективнее поглощают двуокись углерода, чем С₃-растения: в экспериментальной камере они снижали концентрацию СО₂ в газовой фазе до 0,1 ч. на млн., а С₃-растения-только до 50-100 ч. на млн. Это говорит о том, что у С₄-растений низкая углекислотная точка компенсации. У таких растений практически незаметно фото дыхание.

Этот новый путь превращений углерода у С₄-растений называют путем Хэтча-Слэка. Хотя этот процесс несколько различен у разных видов, мы рассмотрим, как он идет у типичного С₄-растения — кукурузы. Для С₄-растений характерно особое анатомическое строение листа: все проводящие пучки у них окружены двойным слоем клеток. Хлоропласты клеток внутреннего слоя — обкладки проводящего пучка — отличаются по форме от хлоропластов в клетках мезофилла, из которых состоит наружный слой (диморфизм хлоропластов). На рис. 9.29, А и Б показано, как выглядит эта так называемая "кранц-анатомия" (от нем. Kranz — корона, венец, кольцо; при этом имеются в виду два клеточных слоя, на срезе имеющие вид колец). Ниже мы рассмотрим биохимические реакции С₄-пути (см. рис. 9.30).