Биология. В 3-х томах. Т. 1

Рис. 9.29. А. 'Кранц-анатомия', характерная для С₄-растений. Микрофотография поперечного среза листа росички кроваво-красной (Digitaria sanguinalis), демонстрирующая диморфизм хлоропласте в клетках мезофилла и клетках обкладки проводящих пучков. В клетках мезофилла видны многочисленные граны, а в клетках обкладки проводящих пучков содержатся только отдельные рудиментарные граны. В обоих случаях видны зерна крахмала, × 4000. Б. Электронная микрофотография листа кукурузы. В клетках мезофилла и в клетках обкладки проводящих пучков видны хлоропласты двух типов, × 9900

Рис. 9.30. Упрощенная схема С₄-пути, сопряженного с фиксацией двуокиси углерода. Показано, как двуокись углерода попадает из воздуха в клетки обкладки проводящих пучков и как происходит ее окончательная фиксация в составе С₃-кислоты — ФГК

Путь Хэтча-Слэка

Это путь, связанный с транспортировкой СО₂ и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящего пучка. В этих клетках двуокись углерода фиксируется точно так же, как и у С₃-растений (рис. 9.30), а водород используется для ее восстановления.

Фиксация двуокиси углерода в клетках мезофилла. СО₂ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла в соответствии с уравнением:

Акцептором СО₂ служит фосфоенолпируват (ФЕП), а не рибулозобисфосфат (РиБФ), а вместо РиБФ-карбоксилазы в этой реакции участвует ФЕП-карбоксилаза. У этого фермента есть два громадных преимущества перед РиБФ-карбоксилазой. Во-первых, у него более высокое сродство к СО₂, и, во-вторых, он не взаимодействует с кислородом и поэтому не участвует в фотодыхании. Образующийся оксалоацетат превращается в малат или аспартат, которые содержат по 4 атома углерода. У этих кислот две карбоксильные (-СООН) группы, т. е. это дикарбоновые кислоты.

Малатный шунт. Через плазмодесмы в клеточных стенках малат переходит в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Там он используется для образования СО₂ (путем декарбоксилирования), водорода (за счет окисления) и пиру вата. Выделяющийся при этом водород восстанавливает НАДФ до НАДФ·Н₂.

Регенерация акцептора СО₂. Пируват возвращается в клетки мезофилла и используется там для регенерации ФЕП путем присоединения фосфатной группы от АТФ к пирувату. На это расходуется энергия двух высокоэнергетических фосфатных связей.

Итоговая "стоимость" С4-пути

На транспорт СО₂ и водорода из клеток мезофилла в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков расходуются две высокоэнергетические фосфатные связи.

Повторная фиксация двуокиси углерода в клетках обкладки проводящих пучков

В хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков образуются СО₂, НАДФ·Н₂ и пируват (см. выше о малатном шунте). Затем СО₂ повторно фиксируется РиБФ-карбоксилазой в обычном С₃-пути, где используется также и НАДФ·Н₂.

Поскольку каждая молекула СО₂ должна связаться дважды, затраты энергии при С₄-фотосинтезе примерно вдвое больше, чем при С₃-фотосинтезе. На первый взгляд транспорт СО₂ в С₄-пути кажется бессмысленным. Однако двуокись углерода настолько эффективно фиксируется ФЕП-карбоксилазой клеток мезофилла, что в клетках обкладки проводящих пучков накапливается очень большое количество СО₂. А это значит, что РиБФ-карбоксилаза работает в более выгодных условиях, чем у С₃-растений, где такой же фермент функционирует при обычной атмосферной концентрации СО₂. Тому есть две причины: во-первых, РиБФ-карбоксилаза, как и любой фермент, более эффективно работает при высокой концентрации субстрата, и, во-вторых, подавляется фотодыхание, так как СО₂ конкурентно вытесняет кислород из активного центра.

Поэтому главное преимущество С₄-фотосинтеза состоит в том, что значительно возрастает эффективность фиксации СО₂, а углерод не теряется бесполезно в результате фотодыхания. Этот путь скорее дополняет, а не заменяет обычный С₃-путь. В результате фотосинтез у С₄-растений более эффективен, так как в обычных условиях скорость фотосинтеза лимитируется скоростью фиксации СО₂. С₄-растения потребляют больше энергии, но энергия, как правило, не бывает лимитирующим фактором фотосинтеза; такие растения обычно растут в странах, где интенсивность освещения очень высока, а хлоропласты у них видоизменены так, чтобы еще лучше использовать доступную им энергию (см. ниже).

Хлоропласты клеток мезофилла и обкладки проводящих пучков

Важнейшие различия между хлоропластами в клетках мезофилла и в клетках обкладки проводящих пучков перечислены в табл. 9.7, отчасти они видны и на рис. 9.29.

Таблица 9.7. Особенности хлоропластов мезофилла и хлоропластов обкладки проводящих пучков у С₄-растений

9.39. Какие хлоропласты лучше приспособлены для световых, а какие — для темновых реакций?