Биология. В 3-х томах. Т. 1

9.40. Почему отсутствие гран в хлоропластах обкладки проводящих пучков дает определенную выгоду?

9.41. Малатный шунт — это фактически насос для перекачки СО₂и водорода. Какие преимущества он дает?

9.42. а) Как скажется понижение концентрации кислорода на С₃-фотосинтезе? б) А как — на С₄-фотосинтезе? Объясните ваши ответы.

9.8.3. Значение фотодыхания и С4-пути

Фотодыхание можно рассматривать как неблагоприятный результат повышения концентрации кислорода в земной атмосфере (которое само есть следствие фотосинтеза); оно связано с тем, что рибулозобисфосфат-карбоксилаза способна взаимодействовать не только с СО₂, но и с кислородом. При фотодыхании зря расходуются и углерод, и энергия. По расчетам это уменьшает чистую продуктивность фотосинтеза у С₃-растений примерно на 30-50%. Поэтому фотодыхание имеет большое практическое значение, особенно у сельскохозяйственных культур. Разрабатываются различные способы подавления этого процесса. Предлагают, например, выращивать сельскохозяйственные растения в атмосфере с искусственно пониженной концентрацией кислорода, но это трудно осуществить в больших масштабах. Другой способ состоит в искусственном повышении концентрации СО₂ до 0,1-0,5%, что в пять раз превышает нормальное содержание СО₂ в атмосфере; однако это дает прибыль только при выращивании особо выгодных культур, скажем, при тепличном выращивании томатов или цветов. Возможно, что здесь смогут помочь методы генетической инженерии, если когда-нибудь удастся встроить гены С₄-растений в геном С₃-растений.

Как полагают, С₄-путь в эволюции возник гораздо позже, чем С₃-путь, так как здесь есть и более эффективный механизм фиксации СО₂, и средства подавления фотодыхания. Сельскохозяйственные С₄-растения более урожайны, так как они быстрее накапливают сухую биомассу.

С₄-растения появились главным образом в более засушливых районах тропической зоны, к которым они приспособлены в двух отношениях: во-первых, у этих растений выше максимальная скорость фиксации СО₂, и потому они более эффективно используют высокую интенсивность освещения и высокие температуры тропических районов; во-вторых, С₄-растения лучше переносят засуху. Чтобы уменьшить потерю воды путем транспирации, растения обычно уменьшают отверстия устьиц, а это сокращает и поступление СО₂. У С₄-растений двуокись углерода фиксируется настолько быстро, что все время сохраняется крутой градиент концентрации СО₂ между окружающим воздухом и внутренней средой; потому-то они и растут быстрее. К тому же на каждую фиксированную молекулу СО₂ они расходуют в два раза меньше воды, чем С₃-растения.

Однако в более прохладных и более влажных районах умеренной зоны, где ежесуточный период высокой интенсивности света короче, С₃-растения успешно конкурируют с С₄-растениями, так как им не нужна дополнительная энергия (примерно 15%) для фиксации двуокиси углерода, что дает им некоторые преимущества в условиях меньшей освещенности.

Таблица 9.8. Сравнение С₃- и С₄-растений

9.9. Фотосинтезирующие бактерии и сине-зеленые водоросли

Фотосинтез, по-видимому, впервые появился у прокариот, и потому его особенности у этих организмов представляют немалый интерес. В табл. 9.9 приведены некоторые важные различия и черты сходства фотосинтеза у прокариот и эукариот.

Таблица 9.9. Сравнение фотосинтеза у прокариот и эукариот

Известны три основные группы фотосинтезирующих бактерий:

1. Зеленые серобактерии (например, Chlorobium).

Анаэробные бактерии, использующие в качестве доноров водорода и электронов сероводород (H₂S) и другие восстановленные соединения серы.

Пример:

При этом откладывается сера.

2. Пурпурные серобактерии (например, Chromatium). Клетки имеют темно-красный цвет, так как бактериохлорофилла гораздо меньше, чем красных и коричневых пигментов. Это в основном анаэробы; фотосинтез у них происходит так же, как и у предыдущей группы.

3. Пурпурные несерные бактерии (например, Rhodospirillum). Для этих бактерий различные органические соединения служат источником водорода, который используется для восстановления СО₂ (у фотоавтотрофов) или какого-нибудь органического соединения (у фотогетеротрофов).

9.10. Хемосинтез

Хемосинтезирующие организмы (хемоавтотрофы) — это бактерии, которые используют в качестве источника углерода СО₂, но энергию получают не от солнца, а с помощью химических реакций. Энергия может выделяться, скажем, при окислении водорода, сероводорода, серы, железа(ΙΙ), аммиака, нитрита и других неорганических соединений. У железобактерий (например, Leptothrix):