Биология. В 3-х томах. Т. 1

Еще одним эволюционным шагом в развитии целомических животных было появление метамерии в строении их тела. Начинаясь в мезодерме, этот процесс захватывает и эктодерму. В результате тело животного оказывается как бы поделенным поперечными перегородками на несколько одинаковых частей-сегментов. У кольчатых червей это деление четко прослеживается благодаря поперечным перетяжкам по всей длине тела. Сегменты разделяются внутренними перегородками, проходящими через целом, — септами. Однако сегменты не являются полностью независимыми, поскольку некоторые системы органов, пронизывая перегородки одну за другой, тянутся через все тело животного.

Отдельные сегменты или небольшие их группы могут перестраиваться, специализируясь на выполнении различных функций. Эти изменения могут выражаться в появлении в сегменте каких-либо органов или же в слиянии и даже утрате отдельных сегментов.

Полагают, что целом возник у непосредственных предков аннелид как адаптация к роющему образу жизни. Способность рыть норы давала им в сравнении с нероющими возможными конкурентами двойное преимущество. Они, во-первых, обретали защиту от хищников и, во-вторых, получали возможность занять новую экологическую нишу. Целом у аннелид служит своего рода гидростатическим скелетом, создающим опору во время рытья и ползания. При сокращении кольцевых мышц возросшее давление на целомическую жидкость приводит к удлинению тела червя, а давление на целомическую жидкость сократившихся продольных мышц делает его толще. Следующим прогрессивным шагом была бы координация работы мышц таким образом, чтобы в данный момент времени работали кольцевые и продольные мышцы, расположенные на определенных участках тела; это облегчило бы аннелидам зарывание в песок. И метамерное строение обеспечивает такую организацию работы мышц, поскольку мышцы в теле располагаются посегментно. Вслед за метамерией мышц происходит сегментация нервной системы, которая координирует их активность, а также сегментация кровеносной и выделительной систем, участвующих в обеспечении их жизнедеятельности.

4.8.2. Класс Polychaeta (многощетинковые)

Нереис (Nereis) имеет удлиненное цилиндрическое, покрытое щетинками тело. Он обитает в эстуариях, прячась под камнями или в вырытых в придонном иле норах. Его тело обладает выраженной наружной сегментацией; все сегменты одинаковы, за исключением концевых. По бокам каждого сегмента располагаются двулопастные выросты — параподни; верхняя лопасть называется нотоподией, а нижняя невроподией (рис. 4.26). В лопастях расположены опорные элементы — ацикулы; от каждой лопасти отходят по два веерообразных пучка щетинок, в результате вся лопасть напоминает плавник. На каждой параподии имеется также пара выростов — это брюшной и спинной усики.

Рис. 4.26. Поперечный разрез через туловищный сегмент Nereis diversicolor (нереиса)

Стенка тела нереиса состоит из тонкой кутикулы, которую выделяет однослойный цилиндрический эпителий. Под ним находится тонкий слой кольцевых мышц, а еще глубже расположены более мощные продольные мышцы. Продольные мышцы разделены на две дорсолатеральные и две вентро-латеральные мышечные ленты, тянущиеся вдоль всего тела. Косые мышцы расположены наклонно; они начинаются на срединной линии и идут к срединным областям боковых участков, сливаясь там с кольцевыми мышцами. Вся мускульная ткань представлена диагонально исчерченными волокнами.

Перегородки, или септы, образованные двумя слоями перитонеального эпителия, расчленяют целом на отдельные сегменты. Заполняющая целом жидкость содержит амебоидные клетки и различные растворенные вещества. Она омывает все органы тела, а также служит для выполнения выделительной и половой функций.

Пищеварительный тракт тянется вдоль тела, открываясь ротовым отверстием и заканчиваясь анальным отверстием. Наиболее сложно устроен его передний отдел. Жертва захватывается с помощью двух роговых челюстей, расположенных у конца выдвижной глотки. Когда глотка втянута, челюсти оказываются погруженными внутрь.

У нереиса имеется четко оформленная голова и в значительной степени выражена цефализация (рис. 4.27). Голова состоит из переднего отдела — простомиума и заднего отдела — перистомиума. На спинной стороне простомиума расположены пара чувствительных щупалец и две пары глаз, на вентро-латеральных участках — пара мясистых пальп. Рот размещается между двумя головными отделами. От перистомиума отходят четыре пары длинных гибких осязательных усиков.

Рис. 4.27. Головной конец Nereis diversicolor. Вид снизу