Биология. В 3-х томах. Т. 2

14.18. Опишите, какая зависимость существует между тремя переменными, представленными на рис. 14.12, и объясните ее.

Рис. 14.12. Связь между интенсивностью света, температурой воздуха и скоростью транспирации в листьях люцерны. (По данным L.J. Briggs, Н. L. Shantz [1916], J. Agr. Res., 5, 583-649, цит. no А. С. Leopold [1964], Plant growth and development, p. 396, McGraw-Hill.)

14.3.8. Физиологическая роль транспирации

Транспирацию называют "неизбежным злом", так как это неминуемое, но потенциально вредное следствие того, что клеточные стенки должны быть влажными и что с них испаряется вода. Пары воды выходят из растения в окружающую среду по тем же самым путям газообмена, которые необходимы для фотосинтеза и дыхания. Как мы уже говорили, основной газообмен идет через устьица. Если бы не было кутикулы, устьица были бы совсем не нужны, а газообмен происходил бы даже более эффективно. Но тогда нельзя было бы контролировать потерю воды. Кутикула уменьшает эту потерю, а дальнейшую регуляцию осуществляют устьица, которые у большинства растений очень чувствительны к недостатку воды и закрываются, например, при засухе. Обычно они закрыты и ночью, когда прекращается фотосинтез. В засушливых условиях потеря воды может вести к завяданию, опасному обезвоживанию, а затем и к гибели растения. Есть достаточно данных о том, что даже незначительный водный стресс замедляет рост, а это приводит к экономическим потерям из-за снижения урожайности сельскохозяйственных культур.

Несмотря на явную неизбежность транспирации, интересно было бы знать, не дает ли она растению какую-то выгоду? Существуют две возможности:

1. Высказано предположение, что транспирационный ток нужен для доставки минеральных солей всем частям растения, т.е. что эти вещества переносятся вместе с водой. Может быть, это так, но, по-видимому, для передвижения минеральных солей вполне хватило бы очень малой скорости транспирации. Например, поступление минеральных солей в листья ничуть не снижается ночью, когда транспирация невелика; это связано с тем, что растительный сок, находящийся в ксилеме, ночью более концентрирован, чем днем. Всасывание минеральных солей не зависит существенным образом от транспирационного тока, хотя возможно, что быстрое поглощение воды позволяет корням извлекать воду и растворенные в ней вещества из более отдаленных участков почвы.

2. Транспирации сопутствует испарение воды из клеток мезофилла. Этот процесс идет с затратой энергии, поэтому испарение приводит к охлаждению листьев точно так же, как пот охлаждает кожу у млекопитающих. Иногда это очень важно, особенно на открытом солнце, когда листья поглощают много лучистой энергии и могли бы перегреваться, а сильный перегрев затормаживает процессы фотосинтеза. Однако вряд ли такой охлаждающий эффект имеет какое-либо значение в нормальных условиях. В странах с жарким климатом у растений существуют другие способы защиты от теплового стресса.

14.3.9. Устьица: строение и механизм открывания и закрывания

Устьица — это поры в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они имеются главным образом в листьях, но есть и на стебле. Каждое устьице с двух сторон окружено замыкающими клетками, которые в отличие от других эпидермальных клеток содержат хлоропласты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности. На рис. 14.13 показан вид устьиц и замыкающих клеток на микрофотографии, полученной с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Рис. 14.13. Микрофотография устьица на нижней поверхности листа, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа

В разд. 8.1 мы уже говорили, как выглядят клетки эпидермиса, замыкающие клетки и устьица, если рассматривать их сверху в световом микроскопе. На рис. 14.14 приведено схематическое изображение устьица в разрезе. Здесь видно, что клеточные стенки замыкающих клеток неоднородны по толщине: та стенка, которая ближе к отверстию устьица, явно толще, чем противоположная стенка. К тому же целлюлозные микрофибриллы, из которых состоит клеточная стенка, расположены таким образом, что стенка, обращенная к отверстию, менее эластична, а некоторые волокна образуют своего рода обручи вокруг замыкающих клеток, похожих на сардельки (см. рис. 14.14,Б). По мере того как клетка всасывает воду и становится тургесцентной, эти обручи не дают ей расширяться дальше, позволяя лишь растягиваться в длину. Поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а более тонкие стенки вдали от устьичной щели растягиваются легче, клетки приобретают полукруглую форму (рис. 14.14). Поэтому между замыкающими клетками появляется отверстие. (Такой же эффект мы получим, если будем надувать колбасовидный воздушный шарик с липкой лентой, приклеенной к нему вдоль одной из его сторон.)