Биология. В 3-х томах. Т. 2

Очень много экспериментов по кольцеванию пределами Мэзон и Маскелл, работавшие в 20-е и 30-е годы на Тринидаде с растениями хлопчатника. Один из этих опытов представлен на рис. 14.24; его результаты привели исследователей к выводу, что, когда флоэма перерезана, но остается в контакте с ксилемой, между обеими тканями может происходить некоторый обмен сахарами (рис. 14.24,А), но передвижение веществ вниз по стволу происходит по флоэме (рис. 14,24, Б и В).

Рис. 14.24. Опыты по кольцеванию растений хлопчатника, проведенный Мэйсоном и Маскеллом

Чтобы продемонстрировать перенос сахарозы по флоэме, ставились простые эксперименты двух типов. В 1945 г. в растение вводили ¹³С в виде ¹³СО₂ и затем выявляли этот нерадиоактивный изотоп углерода при помощи масс-спектрометрии. Кольцо флоэмы ошпаривали тонкой струей перегретого пара, чтобы убить клетки, и после этого транслокация меченной ¹³С сахарозы через ошпаренный участок прекращалась. Однако такая обработка не влияла на передвижение минеральных элементов по ксилеме. Эксперименты второго типа были основаны на выявлении радиоактивности во флоэме после инкубации растений с ¹⁴СО₂ и последующей микрорадиоавтографии срезов стебля. Введение в практику радиоактивных изотопов сильно стимулировало работы по транслокации в 30-е и 40-е годы.

То, что передвижение идет по ситовидным трубкам, было потверждено в изящных экспериментах, в которых была использована способность тлей питаться переносимыми по флоэме сахарами. Тля прокалывает ткани растения с помощью своего специализированного ротового аппарата; в этот аппарат входят чрезвычайно тонкие трубчатые "стилеты", которые медленно проталкиваются через ткани растения до тех пор, пока не достигнут флоэмы. Как видно из рис. 14.25, такие стилеты могут проникать в индивидуальную ситовидную трубку.

Рис. 14.25. А. Тля, хлопок которой проник через эпидермис листа. Б. Хоботок тли, вошедший в отдельную ситовидную трубку

Если обездвижить тлю двуокисью углерода и затем удалить тело, оставив стилеты внутри растения, содержимое ситовидной трубки будет продолжать проталкиваться через колюще-сосущий ротовой аппарат гидростатическим давлением в ситовидной трубке; выходящую наружу жидкость можно собрать с помощью микрокапилляра. Этот прием нашел ряд полезных приложений, например для измерения скорости тока жидкости в ситовидных трубках (по скорости ее выхода из капилляра) и для анализа их содержимого.

Наконец, повышение чувствительности пленки, используемой для микрорадиоавтографии, позволило точно локализовать соединения, меченные слабо излучающим изотопом водорода тритием (3Н), именно в ситовидных трубках, а не в каких-либо иных клетках флоэмы. Изотоп вводили в составе той или другой аминокислоты или же сахарозы.

Все эти опыты позволили также установить, что самые разные вещества переносятся по флоэме одновременно и вверх и вниз, хотя такое двустороннее движение происходит, вероятно, не в одной и той же ситовидной трубке, а в разных трубках, расположенных по соседству друг с другом.?

14.8.4. Механизм транслокации веществ по флоэме

В разд. 14.8.1 были перечислены факты, которые должны быть учтены в любой гипотезе. В последующих разделах мы нарисовали картину активной флоэмы, по которой через очень тонкие ситовидные трубки с относительно большой скоростью переносятся большие количества материала. Внутри трубок имеются добавочные препятствия — ситовидные пластинки; кроме того, есть и другие структурные особенности (в частности, наличие флоэмного белка), о роли которых ничего не известно. Если мы учтем еще один факт, а именно то, что вся система очень хрупка и легко повреждается при всяком постороннем вмешательстве, станет понятно, что исследователям было очень трудно выяснить, механизм транслокации по ситовидным трубкам.

Многие сейчас считают, что по ситовидным трубкам идет массовый поток раствора, т. е. перемещение всей массы воды и растворенных в ней веществ в одном направлении, в отличие от диффузии, при которой различные молекулы и ионы перемещаются независимо друг от друга. Сама по себе диффузия — слишком медленный процесс, чтобы им можно было объяснить наблюдаемую скорость передвижения веществ. Сейчас мы перечислим данные, которые указывают на то, что по ситовидным трубкам идет массовый поток вещества.

1. Когда флоэму перерезают, начинает вытекать сок; по-видимому, он движется путем массового потока. Иногда это используют в практических целях для получения сахара. Так, например, сахарная пальма (аренга) "плачет", выделяя ежедневно по 10 л сахаристого сока.

2. Длительное вытекание раствора сахарозы через хоботок тли (см. разд. 14.8.8) говорит о наличии в ситовидных трубках гидростатического давления.

3. Некоторые вирусы переносятся по флоэме, что указывает на массовый поток, а не диффузию, так как вирус не находится в растворе и переносится пассивно. Основные споры касаются механизма самого массового протока, и сейчас мы рассмотрим важнейшие гипотезы.