Биология. В 3-х томах. Т. 2

Механизм, основанный на электроосмосе, предложили независимо друг от друга Фенсом в 1957 г. и Спэннер в 1958 г. Явление электроосмоса иллюстрирует рис. 14.27. Электроосмос обусловлен наличием поверхности с фиксированным зарядом, находящейся в ионном растворе. Эта поверхность приобретает заряд, когда молекулы, из которых она состоит, начинают отдавать ионы. Например, если нерастворимые молекулы (скажем, молекулы фибриллярного белка), помещенные в воду, начинают освобождать ионы водорода, то эти положительно заряженные ионы могут свободно перемещаться в растворе, а в том месте, где они были раньше, создается отрицательно заряженная поверхность, состоящая из неподвижных молекул. В результате раствор несет подвижный положительный заряд, который сбалансирован с неподвижным отрицательным зарядом. Если к заряженной поверхности приложить разность потенциалов, положительные ионы будут двигаться к отрицательно заряженному электроду (катоду). Каждый ион окружен оболочкой из молекул воды (рис. 5.5) и движется вместе с нею, а также с другими ионами и незаряженными молекулами типа сахарозы в массовом потоке всего раствора, проходящего мимо фиксированного заряда (рис. 14.27).

Рис. 14.27. Электроосмос. В случае, показанном на рисунке, закрепленная поверхность заряжена отрицательно, а раствор несет соответствующий суммарный положительный заряд

В ситовидных трубках такими фиксированными заряженными поверхностями могли бы служить боковые клеточные стенки, ситовидные пластинки и флоэмный белок; все они были бы заряжены отрицательно при тех щелочных условиях, которые обычно создаются внутри флоэмы. Гипотеза Спэннера видоизменялась несколько раз, но "окончательная новая форма", опубликованная в 1979 г.[15], может быть вкратце изложена так:

1. Массовый поток возникает в результате загрузки ситовидных трубок ассимилятами и осуществляется так, как это описано Мюнхом.

2. Ф-белок рыхло упакован внутри ситовидных пор — видимо, под действием массового потока.

3. Концентрация ионов калия (К⁺) в растворе, находящемся внутри ситовидной трубки, достаточно высока. Эти и другие катионы проходят через ситовидную пластинку, а анионы отталкиваются отрицательным зарядом флоэмного белка (и клеточных стенок).

4. На ситовидной пластинке возникает разность потенциалов, так как выше ее начинают накапливаться анионы. Выше пластинки создается суммарный отрицательный заряд, а ниже — положительный.

5. Как только достигается критическая разность потенциалов, происходит местное истечение ионов Н⁺ (протонов) со стенки ситовидной трубки; протоны проходят через плазматическую мембрану в просвет трубки и, увеличивая концентрацию Н⁺, понижают в ней рН.

6. Протонов с избытком хватает для нейтрализации отрицательного заряда, в результате чего разность потенциалов на пластинке меняет знак и местное окружение над пластинкой на время приобретает положительный заряд.

7. Появление такого положительного заряда приводит к электроосмосу ионов К⁺ через ситовидную пластинку мимо фиксированного отрицательного заряда Ф-белка. В результате передвижения калия и других катионов индуцируется массовый поток раствора.

8. Протонный насос мембраны ситовидной трубки быстро восстанавливает высокое значение рН внутри трубки, активно откачивая из нее протоны. Энергию для этого доставляют в форме АТФ клетки-спутники и ситовидные трубки.

9. Снова начинает создаваться исходная разность потенциалов.

Конечный результат состоит в том, что транслокация по ситовидным трубкам происходит за счет массового потока, предположенного Мюнхом, но она ускоряется электроосмосом на ситовидных пластинках. Ускорение происходит за счет кратковременных толчков-импульсов. Совсем не обязательно, чтобы оно происходило одновременно на всех ситовидных пластинках; может существовать определенная последовательность "включения" разных пластинок, но ее может и не быть. Поэтому поток в ситовидных трубках может носить не равномерный, а пульсирующий характер.

Данные в пользу электроосмотической гипотезы

1. Установлена роль клеток-спутников в снабжении АТФ.

2. В ситовидных трубках обнаружены высокие концентрации ионов калия.

3. Давление, необходимое для транслокации, было бы намного ниже, чем по гипотезе Мюнха.

4. Намечена роль для ситовидных пластинок: они создают заряженную пористую структуру, позволяющую растворенным веществам передвигаться за счет электроосмоса. К тому же выясняется и возможное предназначение флоэмного белка, если он находится в ситовидных порах.

Данные против электроосмотической гипотезы

Эта гипотеза основана по существу на косвенных соображениях-прямых ее подтверждений пока нет. Так, например, не удалось измерить предполагаемые в ней изменения разности потенциалов. Не показано также и то, что стенки ситовидных трубок служат резервуаром ионов водорода.

Эстафетная гипотеза